MBL "*" "^ AßBEITEN AUS DEM ZOOLOGISCHEN INSTITUTE DER UNIVERSITÄT WIEN UND DER ZOOLOGISCHEN STATION IN TRIEST. HERAUSGEGEBEN D* 0. CLAUS, O. Ü. PROFESSOR DER UNIVERSITÄT UND VORSTAND DES ZOOLOQISCH-VERGL.-ANATOJUSOHEN INSTITUTS IN NVIKN, DIRKCTOR DER ZOOLOGISCHEN STATION IN TRIEST. TOM. I. Mit 33 Tafeln. WIEN, 1878. ALFRED HOLDER, K. K. HOF- UND UNIVERSITÄTS-BUCHHÄNDLER, Rothenthurmstrasse 15. Alle Rechte vorbehalten. / 3 ^L Ueber Haiistemma tergestitmm n. sp. nebst Bemerkungen über den feinern Ban der Pliysophoriden von Dr. C. Claus. Mit Tat. I— V. Unter den seither unbekannt gebliebenen Siphonophoren der Adria. welche im Hafen von Triest mit beginnendem Herbst ver- einzelt und später in den Monaten December und Januar häufiger zum Vorschein kommen, wird unsere Aufmerksamkeit in hohem Grade von einer zierlichen, der Gattung Ha liste mm a Huxl. zuge- hörigen Agalmide angezogen. Allerdings erweisen sich die Nessel- knöpfe der Triester Form von den entsprechenden Leibesanhängen der H a 1 i s t e m m a- Arten und insbesondere des am besten gekannten H. rubrum dadurch verschieden, dass sie nicht wie in diesem Falle nackt, sondern wie die Nesselknöpfe von Stephanomia an ihrer obern Hälfte von einem glockenförmigen Mantel überlagert sind; in allen andern Charakteren aber stimmt unsere Agalmide so voll- ständig zu der Gattung Haiist emma, dass ich die hervor- gehobene Differenz in der Gestaltung des Nesselknopfes zur Auf- stellung einer besonderen Gattung nicht für ausreichend betrachten kann. Auf An- oder Abwesenheit einer mantelartigen Umhüllung des Nesselknopfes ist zweifelsohne von mehreren Autoren ein zu hoher systematischer Werth gelegt worden, was sofort klar wird, sobald man die Genese des Involucrum's genauer verfolgt. Dieses ist aber in seiner ersten Anlage nichts weiter als eine zu einer Duplicatur sich entwickelnde Aufwulstung des Ectoderms, welche sich von geringen Anfängen aus, wie in unserem Falle, zu einer offenen Glocke, eventuell bis zu einer sehr umfangreichen, schein- bar geschlossenen Kapsel (Physophora) ausbilden kann und Claus. Arbeiten aus dem Zoologischen Institute etc. 1 Dr. C. Claus: morphologisch offenbar dem Schirm der Meduse entspricht. Ob sich die schützende Wucherung entwickelt oder nicht, ob sie auf einer tieferen Stufe zurückbleibt oder zu einer complicirten Gestaltung führt, ist für den Bau des Nesselknopfes selbst keines- wegs von bestimmender Bedeutung, da derselbe, wie es eben auch für H. tergestinum zutrifft, trotz der vorhandenen Umhüllung mit den nackten Nesselknöpfen der verwandten Art in allem Wesentlichen übereinstimmt. Somit erscheint der glockenförmige Mantel zumal bei seiner rudimentären Beschaffenheit nur als eine secundäre Zuthat, als ein accessorisches Element, neben welchem Form und Structur des Nesselknopfes unverändert bleibt, und be- rechtigt keinesfalls zu der Aufstellung einer neuen von Haiistemma differenten Gattung. Im nachfolgenden beabsichtige ich nicht nur eine eingehende Darstellung dieser zwar kleinen aber überaus zierlichen und zum Studium einladenden Agalmide zu geben, sondern auch auf die feinere Structur der Physophoriden überhaupt, insbesondere von Physophora, Forskalia und Agalmopsis Rücksicht zu nehmen, Formen, die ich zwar nicht lebend untersuchen konnte, aber in einigen gut conservirten Osmium- und Carminpräparaten gegen Ausgang des letzten Winters durch die zuvorkommende Gefälligkeit der Herren R. und 0. Hertwig aus Messina zuge- sandt erhielt. Gerade die histologische Kenntniss des Siphonophoren- körpers liess von einem erneuten Studium manche neue Ergebnisse erwarten, wenn auch selbstverständlich die ausschliessliche Berück- sichtigung von Osmium - Carminpräparaten keinen ausreichenden Abschluss der Beobachtungen gestattete. In erster Linie glaube ich die Schichtenfolge der Gewebe in sämmtlichen Anhängen des Siphonophorenleibes mit völliger Sicher- heit festgestellt zu haben und nach dieser Richtung einen in meinen früheren Mittheilungen, aber auch in Arbeiten anderer Forscher eingeschlichenen Irrthuni beseitigen zu können, nach welchem die Längsmuskelfasern am Polypen und Taster unterhalb der Stützlamelle verlaufen. Die Ausbildung der Methode feiner Querschnitte, die gegenwärtig der Wissenschaft zu Hilfe kommt, gestattete in ihrer Anwendung auf die Siphonophoren anhänge die Berichtigung jenes Irrthums und führte zu dem Ergebniss, dass wie am Stamme, so auch an sämmtlichen Anhängen, die Längs- muskelzüge der einfachen oder in Radiallamellen ausstrahlenden Stütz- lamelle auflagern, während sich an der Innenseite desselben eine zarte Ringmuskellage ausbreitet. (2) Ueber Halistenima tergestimim. 3 Bei näherer Verfolgung der äussern wie innern Muskelfasern, die sieb von den innerhalb der Stützlamelle auftretenden Fibrillen scharf unterscheiden, war es möglich, das für die quergestreiften Ringfasern des Schwimmsacks gültige Verhältniss auch am Stamm und den übrigen Anhängen bestätigt zu finden, die That- sache, dass die musculösen Faserzüge in der Tiefe des Proto- plasmas von Ectodermzellen erzeugt werden, welche als flaches oder auch mehr cylindrisches Epithel der Faserschicht auflagern. Die Zurückweisung der dem Organismus des Süsswasserpolypen entlehnten Auffassung von sog. „Neu romusk elz eilen" zu Gunsten meiner Auffassung von „Myoblasten", welche mit der Differenzirung von Nervenelementen nichts zu thun haben, wurde zugleich wesentlich durch die innerhalb des Skelets auftretenden Circulärfasern, welche in der Tiefe der den nutritiven Functionen obliegenden Entodermzellen entstehen, unterstützt. Ein anderes , wie ich glaube nicht unwesentliches Ergebniss der vorliegenden Arbeit betrifft die Entwicklungsweise der Schwimm- glocke im Vergleich zur Hydroidmeduse und Acalephe und die Be- deutung der äussern Lamelle des Schwimmsacks als Ge fässplatte nebst Stützlamelle. Die Thatsache, dass die Radiärgefässe nicht durch Ausstülpung einer ursprünglich ein fachen Centralhöhle entstehen, sondern in Folge von Obliterirung der intermediären Felder einer becherförmigen vom Entoderm continuir- lich überkleideten Cavität als Canäle zurückbleiben, und dass die Zellenlage der Intermediärfelder als eine zarte Membran (Gefäss- platte) ausserhalb der zarten Stützlamelle de3 musculösen Schwimm- sacks in gleicher Weise wie beiHydroidmedusen und Acale- phe n nachweisbar bleibt, lässt die nahe Beziehung von Meduse und Polyp in einem noch nähern morphologischen Verhältniss erscheinen, wie sie andererseits eine für die Meduse bislang kaum gekannte G-ewebsschicht , die Gefässplatte und deren Stützmembran zum vollen Verständniss bringt. Endlich glaube ich auf einzelne Details , wie insbesondere die umgekehrte Spiraldrehung an Schwimmsäule und Stamm, die merkwürdige Felderung an dem sackförmigen Stamm der Physo- phora die Aufmerksamkeit gelenkt zu haben, welche im Zusammen- hang mit vielen noch im Dunkeln bleibenden Verhältnissen der Gewebe dazu beitragen werden, das Studium der Siphonophoren und seiner Gewebe von Neuem anzuregen. (3) Dr. C. Claus: Haiistemma tergestinum l ), wie ich die aus der Aclria seither nicht bekannt gewordene Agalmide 2 ) genannt habe, erreicht bei Streckung des Stammes eine Länge von etwa 5 bis 1 Zoll, gehört also zu den kleineren Arten dieser Gattung. Die circa 14 bis 20 Mm. lange zweizeilige Schwimmsäule trägt an kleinern Formen jederseits 3 bis 4, an grössern meist 5 bis 7, selten 8 bis 9 Schwimm- glocken und wird von der gestreckt eiförmigen, mit braunen Pig- mentflecken gezierten Luftflasche überragt. (Tat. I, Fig. 1.) Wie bei sämmtlichen Physophoriden , erfährt der gesammte Stamm eine sehr ausgesprochene Spiraldrehung, nach deren Auflösung sämmtliche Anhänge in geradliniger Knospenreihe hintereinander folgen. Die Befestigungspunkte nicht nur der Schwimmglocken, sondern aller nachfolgenden Anhangsgruppen fallen demgemäss in eine Ebene und gehören der von mir als ventralen Seite bezeich- neten Stammfläche an, welche sich im Zustand der Spiraldrehung nach aussen krümmt. Ich weise auf dieses Verhältniss , welches ich, wie die Topographie des Siphonophorenleibes überhaupt im Anschlüsse an R. Leuckart's Angaben über die geradlinige Knospung aller Stammesanhänge 3 ), in meiner Arbeit über Apolemia uvaria 4 ) näher zu begründen versuchte, desshalb an diesem Orte *) C. Claus, Mittheilungen über die Sipkonophoren- und Meduseu-Fauna Triests. Sitzungsberichte der k k. zool.-bot. Gesellschaft in Wien, Tom. XXVI, Februarheft 1876. 2 ) Wie ich aus R. Leucka rt's Jahresbericht (1874) entnehme, hatMetsch- nikoff in einer russisch geschriebenen Abhandlung (Verhandlungen der k. Gesell- schaft der Freunde der Natur in Moskaii, Tom. VIII) eine kleine, kaum spannenlange Agalmide von Villafranca als Haiistemma pictum beschrieben; es ist die nach- her als Stephanomia pictum bezeichnete Siphonophore, deren Entwicklung M. in der Zeitschrift für wiss. Zoologie Tom. XXIV, 1874, ausführlich behandelt Da für die schraubenförmig aufgewundenen Nesselknöpfe der Besitz eines rudimentären Mantels hervorgehoben wird, handelt es sich möglicherweise um die gleiche Agalmide; indessen vermag ich keine Entscheidung zu treffen, da ich von jener Abhandlung keine Einsicht nehmen konnte. s ) Bei der Bestimmung des Begriffes von Rechts- und Linkswindung der Spirale gehen wir am besten von Entstehung und Wachsthum des spiraligen Schneckengehäuses aus. Denken wir uns im Räume des Spiralgehäuses von der Spitze (apex) nach der Basis [Apertur) herabsteigend, so werden wir die Wendung, falls wir der Achse während der Drehung die rechte Seite zuwenden, uns also rechts drehen, rechtsgewunden, im umgekehrten Falle linksgewunden nennen. 4 ) R. Leuckart, Zoologische Untersuchungen, I. Giessen , 1853, pag. 14, „Die Magenanhänge stehen, wie die Schwimmglocken, beständig in einfacher Reihe (4) Ueber Halistemina tergestinum. nochmals hin , weil inzwischen E. H a e c k e 1 l ) in seiner 6 Jahre später publicirten Arbeit über Siphonophorenentwicklung meine Dar- stellung der bilateralen Symmetrie des Siphonophoren- stammes übersehen zu haben scheint, wenn er die gleiche Auf- fassung sogar mit derselben Determination von Rücken- und Bauchlinie nochmals ableitet, ohne des bereits in jenen Arbeiten geführten Nachweises mit einem Worte zu gedenken. Ich consta- tire demnach , dass die Ableitung der bilateralen Symmetrie des Siphonophorenleibes mit dem Gegensatze von Bauch- und Rückenlinie schon lange vor der Haeckel'schen Abhandlung auf jene Arbeiten zurückzuführen ist. Ein Umstand, der sich seither der Beachtung sämmtlicher Beobachter entzogen hat, ganz gewiss aber bei zahlreichen, viel- leicht bei allen Physophoriden wiederkehrt, ist die Umkehrung der Spiraldrehung an Schwimmsäule und Stammes- achse. "Wahrend diese bei Haiistemma im .Gegensatz zu Physophora, hingegen in Uebereinstimmung mit Agalmopsis und Forskalia linksgewunden 2 ) ist {dexlotrop , Delta- und gerader Linie unter einander etc.", sowie: Zur näheren Kenntniss der Siphono- phoren von Nizza; Archiv für Naturg. 1854, pag. 62 des Separatabdrucks „Die Scliwimmglocken stehen am vorderen Ende des Stammes, wo sie in einer einfachen Eeihe hinter einander hervorknospen, obgleich sie in der ausgebildeten Schwimm- säule eine scheinbar sehr abweichende zweizeilige oder spiralige Grnppirung ein- halten . . . ". „In der Regel stehen die Anbänge ohne alle auffallende und regel- mässige Absätze in der ganzen Länge des Stammes untereinander." ') C. Claus, Neue Beobachtungen über Structur und Entwicklung der Siphono- phoren. Zeitsch. für wiss. Zoologie, Tom. XII, Heft 4, 1863, pag. 7, sodann pag. 27. Sind die Siphonophoren radiäre Thiere? „Wenn auch bei den Physophoriden durch die Spiralwindungen des Stammes die Erscheinung einer zwei- oder vielstrahligen Schwimmsäule erzeugt wird, so bleibt die Verth eilung der Anhänge dennoch eine bilateral symmetrische , indem alle Anhänge nach Auflösung der Spirale einseitig linear in eine Ebene fallen, welche man der Median- oder Sagittalebene der seitlich-symmetrischen Thiere an die Seite setzen kann. Wir erhalten daher am Stamme neben dem Oben und unten ein Rechts und Links, ein Vorn (Ventral) und Hinten (Dorsa! . „Bei der Spiraldrehung bleibt dieselbe (Längslinie der Anhänge) auf der convexen Seite, welche wir dessbalb als die vordere oder ventrale bezeichnen können. Der vordem, wenn wir wollen »ventralen Linie gegenüber verläuft über die concaven Biegungen des Stammes eine weniger in die Augen fallende hintere Dorsal-Linie." 2 ) E. Ha ecke 1, Zur Entwicklungsgeschichte der Siphonophoren, Utrecht 1862, pag. 12 : „Es erscheint aus mehreren Gründen am naturgemässesten, ebenso bei dem- entwickelten Siphonophoren-Stamme , wie bei dem primären Polypen, aus welchem derselbe hervorgeht, diejenige Seite als die ventrale oder Bauchseite zu be- (5) Dr. C. Claus: spirale Listings), erscheint die Achse der Schwimmsäule um o-ekehrt rechtsgewunden (läotrop , Lambdaspirale Listings) und zwar im Zusammenhang mit der Gegenüberstel- lung der benachbarten Schwimmglocken in der Art eingezogen, dass zwischen je zwei aufeinander folgende Schwimm stücke eine halbe Spiral windung kommt, deren Länge die ausserordentlich lano-o-ezoeene Basis des lamellösen gedrehten Schwimmglocken stiels einnimmt. Die Anordnung der Anhangsgruppen, welche unterhalb der Schwimmsäule an dem langgestreckten linksgewundenen Stamme folgen, entspricht durchaus dem bei Haiist emma rubrum näher bekannt gewordenen Verhältnisse. Im Gegensatz zu Agalma (Oken ü), Stephanomia 1 ) (Amphitritis) und Crystallodes {rigidum \ , deren stark verdickte Deckstücke keilförmig ineinander greifen und eine relativ starre Deckstücksäule erzeugen, bleiben diese hyalinen Anhänge zarte schuppenförmige Blätter, welche trotz ihrer Zahl und dichten Gruppirung kein Hinderniss für die freiere Bewegung des Stammes abgeben, der sich bald zu einer engen Spirale zu- sammenzieht, bald zu bedeutender Länge wieder entrollt. Ein zartes rothes Pigment, das Erzeugniss von Ectoderm- zellen, tritt fast an sämmtlichen Anhängen unserer Haiistemma, und zwar in Form grosser unregelmässig verästelter Flecken auf. Solche Pigmentflecken finden sich an der Achse der Schwimmsäule, ferner an der Basis von Polyp und Taster, sowie am Grund der Ge- schlechtsgemmen, von denen wenigstens die männlichen reich gefärbt erscheinen. Dunkeler und intensiver wird die Pigmentirung an den 2 bis 3 Hauptwindungen der Nesselknöpfe. zeichnen, an welcher die Knospen der Schwimmglocken etc. hervorsprossen. Die Linie, fh welcher ursprünglich diese Knospen hinter einander liegen und welche anfangs longitudinal , erst später spiral gewunden am Stamme herabläuft, ist die Mittellinie der B a uchsei t e etc. Die entgegengesetzte Seite ist die dorsale oder Rücken sei te." ') E. M e t s c h n i k o f f stellt seine Haiistemma pictum in die nächste Verwandt- schaft von Anthemodes canarienis Haeckel und Stephanomia Amphi- tritis Per. Les. und ist sogar geneigt, dieselbe der Gattung Stephanomia (Anthemodes) unterzuordnen. (Siehe E. *Mets ch ni k o ff : Studien über die Entwick- lang der Medusen und Siphonophoren, Zeitschr. für wiss. Zoologie. Tom. XXIV. 1874, pag. 36.) In wie weit er hier die Starrheit der Deckstücksäule als Gattungs- cigenthümlichkeit berücksichtigt, geht aus jener Abhandlung nicht hervor. Ebenso wenig ergeben sich aus Haeckel's mehr schematischer und populärer Darstellung von Anthemodes (vgl. E. Haeckel, lieber Arbeitsteilung in Natur und Menschen- leben, Vorträge von Virchow und Holtzendorff 18ö9, Tom. IV) ausreichende Anhaltspunkte, die Verwandtschaft mit der Triester Form näher zu erörtern. Ueber Haiistemma tergestinum. i Der Stamm. (Lnftkammer, Schwimmsäule, Polypenstock.) Ein Verhältniss, auf das ich zum erstenmal an der Triester Haiistemma aufmerksam geworden bin, das aber aller "Wahr- scheinlichkeit nach auch für andere, ja vielleicht für sämmtliche Physophoriden Geltung hat, ist die bereits oben erwähnte Um- kehrung der Spirale an Schwimmsäule und Stamm. Der Achsentheil der erstem ist in unserem Falle rechtsgewunden, wie die Spirale des Nesselstrangs; der nachfolgende Abschnitt des Stammes, der Polypenstock, dagegen umgekehrt in linksseitiger Spirale (Deltaspirale) gedreht. Wahrscheinlich steht dieser Gegen- satz, welchem nun auch der schrägspiralige Verlauf der Längs- muskelbänder entspricht, mit der Lage des Vegetationspunktes für die Knospen der Deckstücke, Polypen und Taster nebst Genital- träubchen in nothwendigem Zusammenhang. An dieser Stelle scheint unterhalb der Schwimmsäule ein für die Drehung des Stammes indifferentes Internodium gewissermassen eingeschoben, an welchem die Verlängerung des Polypenstockes erfolgt, während die Schwimmsäule unterhalb der Luftkammer am Vegetationspunkte der Schwimmglockenknospen weiter wächst. Histologisch treffen wir am Stamme von Haiistemma, wenn auch in minder mächtiger Ausbildung, die gleichen Schichten wieder, welche ich bereits in meiner frühern Arbeit am Stamme von Apolemia uvaria unterschieden habe. Wahrscheinlich kehren diese Schichten bei allen Physophoriden in ziemlich über- einstimmender Gestaltung wieder. Das äussere Epithel, am contrahirten Stamm in Querfalten gerunzelt, erzeugt eine Schicht quer verlaufender Muskelfasern, welche verhältnissmässig schmal bleiben und meist noch in "ihrem Zusammenhang mit Zellen oder kernhaltigen Protoplasmaresten erhalten sind. (Taf. IV, Fig. 3, E, Mf.) In der Tiefe folgt sodann eine mächtige Lage von Längsmuskelbändern (L. Mf.), welche die Seitenflächen von radiären, aus dem Skeletblatt hervorwuchern- den Lamellen (E,. L.), peripherischen Ausstrahlungen des cylindri- schen Stützblattes (St. L.), in ganzer Länge bekleiden. Diese Länffsmuskelschicht ist es, welcher der Stamm seine ausserordent- liehe Contractilität und die Fälligkeit der Spiraldrehung verdankt, (Vergl. Taf. IV, Fig. 2 bis 6 L. Mf.) An den Ursprungsstellen der grösseren Anhänge, insbesondere der Schwimmglocken und Deckstücke, entsendet die äussere Faser- (7) 8 Dr. C. Claus: schiebt des Ectoderms Ausläufer auf die lamellösen eontractileii Stiele dieser Anhänge, nach, deren Lostrennung jene als ansehnliche Platten, wie aus einer Faltung der Stainmeswandung hervor- gegangen , mit dem Stamme im Zusammenhang bleiben. Die Innenfläche des mächtigen, zwar hyalinen, aber mehr oder minder deutlich fibrillären Stützblattes wird an manchen Stellen, am schärfsten ausgeprägt in dem Luftkammerabschnitte des Stammes, von einer Pingmuskellage bekleidet , welcher die Zellen des Entoderms aufliegen. (Taf. III, Fig. 6, P. Mf.) Genetisch entspricht diese Faserlage auch hier keiner selbstständigen , von dem auflagernden Epithel differenten Zellenlage , sondern der tie- feren, in Fasern umgewandelten Protoplasmaschicht des bewimperten Entodermepitheis. Indem ich auch am Stamm von Haiist emma die allgemeinen Verhältnisse der Structur wiederfinde, welche ich früher bereits für Physophora und A p o 1 e m i a beschrieben habe, vermag ich nach wiederholten Untersuchungen grösserer Physophoriden eine Peine von neuen für das Verständniss nicht unwesentlichen Details hinzufügen. Von besonderem Interesse erscheint mir in erster Linie das Verhalten der mächtigen Zwischenschicht, welche sich als ziemlich fester elastischer Stützapparat des bei der Muskelaction in Spiral- windungen gebogenen Skeletrohrs darstellt. An der von Entoderni bekleideten Innenfläche , je nach dem Contractionszustande in schwächeren oder stärkeren ringförmigen Querwülsten vortretend, erzeugt dasselbe in seiner äussern Peripherie in radialer Anord- nung eine ausserordentlich grosse Zahl schmaler . longitudinaler Lamellen , welche dicht unterhalb der Luftkammer als flache Er- hebungen beginnen , aber schon an der Schwimmsäule eine sehr bedeutende Höhe erreichen, entsprechend den tiefer greifenden Fal- tungen des Blattes von Längsmuskelbändern, welche die Seitenflächen der radialen Lamellen bekleiden. (Taf. IV. Fig. 2, o, 4, 5 E. St.) Auf diese Weise wird die Stützfläche für die Musculatur enorm vergrössert und zugleich die mächtige Ausbreitung und Massen- zunahme der Muskelfasern ermöglicht. Auf dem Querschnitt nehmen sich die Lamellen wie schmale, dicht gestellte Septen aus, welche in die Musculatur einstrahlen und jederseits von einer Peihe rundlicher Körper, den Querschnitten der Längsmuskel- bänder (L. Mf.) bedeckt, ein federförmiges Aussehen bieten. (Fig. 3.) Das Letztere tritt besonders da hervor, wo die Muskelbänder schräg longitudinal verlaufen, also beim Querschnitt in grösserer Länge getroffen sind. (8) Ueber Halisteimna tergestinuni. 9 Die radialen, häufig sich wiederum theilenden Skeletplatten des Physophoridenstammes (Fig. 3) haben somit genau dieselbe Function wie die circulären Falten an der Stützplatte (untere Lamelle des G-aliertschirmes) der Sumumbrella grosser Medusen [RMzostuma, Chrysaora), deren Kingrnusculatur sich in dichten circulären Lamellen r ) erhebt , gestützt von entsprechenden plattenartigen Ausläufern der Gallert. Eine wahre Homologie aber besteht mit den äussern radialen Erhebungen, welche das bindegewebige Mesoderm der Actinien 2 ) in die Muskelmasse der Unterhaut entsendet , an welcher die gleichen Längsmuskelzüge herablaufen. Wir könnten mit demselben Rechte an die Structur der Tentakeln von Lucernaria 3 ) und ebenso an das Bild er- innern, welches die mächtigen Randfäden mancher Medusen, z. B. der Carmarina hastata 4 ) bieten. Dieses letztere (Taf. IV, Fig. 1) wiederholt fast genau in allen Einzelnheiten das Bild vom Quer- schnitt des Physophoridenstamm.es. Da E. Ha e ekel, welchem wir eine genaue Darstellung desselben verdanken, nicht alle Tbeile bestimmt und sicher zu deuten vermag und gerade das Uitheil über die Frage spätem Beobachtern überlässt , ob die dunkeln Fasern der dunkeln Radialblätter) Muskeln und die hellen (der hellen Radialblätter) Bindegewebe, oder ob das Umgekehrte der Fall ist, oder ob beide Faserarten Muskelfasern von verschiede- nem Bau und AVerthe sind , so habe ich mir die Tentakeln von Carmarina nochmals auf Quer- und Längsschnitten näher an- gesehen und mit den Physophoridenschnitten verglichen. Indem ich die eingehende Beschreibung Haeckel's als eine durchaus zu- treffende bestätige , bin ich hinsichtlich der offen gebliebenen Frage 1 ) zu dem unzweifelhaften Ergebniss gekommen, dass die ! ) C. Claus, Ueber Polypen und Qualleu der Adria, I. Acalephen. Denk- schriften der k. Akademie. Wien 1877, pag. 51. 2 j A. v. Heider, Sagartia troglodytes, eiu Beitrag zur Kenntniss der Anatomie der Actinien. Sitzungsberichte der k. Akad. der Wiss., Aprillieft 1877. ?) A. Koro tue ff, Histologie de l'hydre et de la Lucernaire. Archives de Zoologie expeiim , tom. V, Nr. 3, 1876, pag. 381, PI. XV, Fig. 9. 4 ) E. Haeckel, Beitrag zur Kenntniss der Hydromedusen, 1S6-J, pag. 89— 97, pl. IV. Fig. CO und V , Fig. 61. ) Schon Korotneff schliesst in der citirten Arbeit aus dem Verhalten der Tentakeln von Lucernaria auf die Deutung des Carmarina-Tentakels zurück. „Les faits observes chez la Lücernaire peuvent nous servir ä resoudre cette question: les fibres foneees sont indubitablement musculaires, tandis que les claires sont des derives artificiels de la membran elastique." Selbstverständlich aber bedurfte es zur Veii- fication dieser Verhältnisse einer näheren Untersuchung des Objectes selbe!, die wir bei Korotneff vermissen. 10 Dr. C. Clans: Fasern der hellen Radialblätter, mit der ringförmigen Faserung der Mittelschicht übereinstimmend, lediglich als fibrilläre Differenzirun- a'en der Stützlamelle aufzufassen sind, ähnlich wie auch dasselbe binde- gewebige Gerüst am Siphonophorenstamme eine feine dichte Faserung in sich zu erzeugen vermag, welche eine concentrische und in den Radialblättern radiale Anordnung darbietet (Taf. IV, Fig. 2). Be- handelt man feine Quer- und Längsschnitte mit Carminlösung, so färben sich die hellen radialen Faserblätter nebst der hellen ringförmigen Faserschicht durchaus gleichmässig und sehr intensiv, während die Faserzellen kaum verändert werden ; dagegen färben sich diese durch Hämatoxylin sehr stark. Man überzeugt sich alsdann mit aller Bestimmtheit von der Continuität der Substanz , deren Faserung bei Anwendung einer alkalischen Carminlösung durch Quellung fast vollständig verschwindet. Hiemit ist der Beweis von der Natur beider Gebilde als zusammengehörige Stützsubstanz geführt, und es bleibt kein Zweifel zurück, dass nur die dunkeln Faserzellen, welche sich in einschichtiger zusammenhängender Lage um das zwischen dieselben einstrahlende Stützblatt herum falten, longitudinale Längsmuskeln sind. Quermuskelfasern an der Innen- seite der Stützlamelle fehlen hier vollständig. Fast genau dieselbe Beschaffenheit zeigt nun auch das Skeletrohr mit seinen Radialblättern am Physophoridenstamm. Bei grösseren Formen, wie Physophora, ziemlich dick und in ausserordentlich hohe aber schmale , wiederholt gespaltene Radial- blätter auslaufend (Taf. IV, Fig. 2 und 3) besteht dasselbe aus feinen hellen Fasern , welche an den Radialblättern in longitudi- naler Richtung verlaufen , am ringförmigen Innenblatt dagegen eine circuläre Anordnung einhalten und an vielen Stellen wie zu einzelnen Ringen gesondert hervortreten. Dass es sich bei diesen Fasern nicht um selbstständige , aus Zellen hervorgegangene Elemente, sondern nur um fibrilläre Züge verdichteter Substanz der hyalinen Stützlage handelt, kann man sowohl durch Quellung mittelst Alkalien, als durch Carminfärbung mit Sicherheit nach- weisen. Die ringförmigen Absätze an der Innenseite der Stütz- lamelle sind nichts als kleinere und grössere ringförmige Faltun- gen der Skeletsubstanz, die noch in viel bedeutenderer Stärke am Stamme von Forskalia und Agalma hervortreten, offenbar erst im Zusammenhang mit der bedeutenden Contraction der Muskelwandung hervorgerufen. Die Elemente der Längsmusculatur , welche die Fläche der longitudinalen Faserblätter begleiten , erscheinen als verschieden (10) Teller Haiistemma tergestinum. 11 breite, langgestreckte Bänder mit verjüngtem oder in eine feine Faser auslaufendem Ende (Taf. V, -Fig. 1). Nach Kernresten habe ich bislang an den Längsmuskeln von Forskalia und Haiistemma vergeblich gesucht, wohl aber im Verlaufe der- selben grössere and kleinere Anschwellungen fast regelmässig be- obachtet, die namentlich dann, wenn sie im Querschnitt getroffen sind, bei oberflächlicher Betrachtung leicht den Schein einer kern- haltigen Anschwellung hervorrufen können. Bei Physophora fand ich jedoch zwischen den Längsmuskelfasern rundlich ovale Kerne zerstreut. Dass diese Muskeln in der Tiefe des Ectoderms entstanden sind, bedarf bei ihrer Lage an der Aussenseite der Stützlamelle keines weiteren Beweises, dagegen erhebt sich die Frage, ob dieselben besondern tiefern Ectodermzellen entsprechen, deren Kerne später geschwunden sind , oder ob sie nur losgelöste Elemente von oberflächlich gebliebenen Myoblasten sind, wie wir wohl zutreffender die sogenannten Neuromuskelzellen K leine n- berg's zu bezeichnen haben. Diese Frage wird sich kaum anders als durch Untersuchung jugendlicher Siphonophoren entscheiden lassen, von Entwicklungsstadien aus, an deren Stamm die longitudi- nalen Faserblätter erst als schwache Erhebungen des Stützblattes in der Bildung begriffen sind, während die Muskellage noch einen einfachen Cylindermantel repräsentirt. Indessen möchte doch wohl die erste Ansicht die zutreffende sein. Form und Grösse der Muskelbänder, in deren Peripherie noch reichliche TJeberreste eines feinkörnigen Protoplasmas vorhanden sind , variirt in den verschiedenen Gattungen ausserordentlich. Bei Forskalia er- reichen dieselben die grösste Breite, bleiben aber verhältniss- mässig kurz und laufen an beiden Enden meist in feine Fasern aus (Taf. V, Fig. 1). Viel länger und schmäler erscheinen sie bei Physophora und Agalmopsis, am schmächtigsten end- lich am Stamme der kleinen Haiistemma, Die eiweissreiche Substanz des Bandes, die sich überaus leicht und intensiv in Hämatoxylin färbt, erinnert auch durch die welligen, breite Querstreifen erzeugenden Faltungen an glatte Muskelfasern höherer Thiere. D : e oberflächlich gelegenen Ringfasern des Stammes stehen in der Ptegel den Längsmuskelbändern an Breite bedeutend nach, bieten aber auch wiederum an verschiedenen Theilen des Stammes sowie nach den Gattungen und Arten merkliche Unterschiede. An vielen Stellen sind im Verlaufe der Faserzüge kleine längliche Kerne im feinkörnigen Protoplasma derselben erhalten oder den an 12 Dr. C. Claus: Bändern angefügt (Taf. IV, Fig. 3), so dass ihre Beziehung zu Zellen des Ectoderms bestimmter als bei den longitudinalen Bän- dern nachweisbar bleibt, zwischen denen es mir nur bei Physo- phora gelang, rundlich ovale Kerne aufzufinden. Uebrigens erscheinen die Längsmuskelzüge mit ihren sie stützenden Lamellen an verschiedenen Stellen des Stammes höchst ungleich. An dem obern die Luftblase umfassenden Stammesabschnitt, welchem die radialen Stützlamellen des Skeletrohres ganz fehlen, hat die gesammte Ectodermbekleidung einen so abweichenden Charakter gewonnen , dass es zweckmässig erscheint , dieselbe im Zusammenhang mit dem eingeschlossenen hydrostatischen Apparat vereint darzustellen. An der mit dünner halsartiger Einschnürung beginnenden Schwimmsäule nimmt das Skeletrohr mit seinen anfangs noch niedrigen Radial vorsprüngen und den sie umlagernden Längsmuskel - bändern rasch an Mächtigkeit zu, und zwar nach allen Richtungen — die Ventralseite ausgenommen — in gleichmässiger Ausdehnung. Hier markirt sich auf dem Querschnitt eine unregelmässige krau- senförmige Aufwulstung (Taf. IV, Fig. 2 Kr. W.), an welcher die Schwinimglocken beziehungsweise deren Knospen entspringen. Die- selbe wird vornehmlich durch eine nach aussen vorspringende Wucherung der hyalinen Fasersubstanz des Achsenrohres bedingt, in deren Peripherie die Muskelschicht ihre regelmässige Gestaltung aufgibt. Zwar sind zu den Seiten des Vorsprungs noch niedrige Radialblätter mit entsprechenden Längsmuskelzügen nachweisbar, dieselben verlieren sich aber allmählich nach der Mitte zu , wo die Anhänge hervorsprossen , ziemlich vollständig. In das Innere dieses die Ventrallinie bildenden Skeletvorsprungs erstrecken sich nun von Entoderm bekleidete Ausläufer des Reproductionscanals, weite gefässartige Nebenräume (Fig. 2 Gr.cj , welche wiederum nach der Peripherie engere Abzweigungen entsenden und durch diese mit dem oberflächlichen Ectodermbelag fast in Berührung treten. An solchen Stellen des ventralen Wulstes erheben sich die Schwimmglücken und am oberen Ende der Schwimmsäule die jungen Knospen, deren Wandung aus den beiden bekannten, nur durch eine zarte Stützlamelle getrennten Zellenlagen besteht und eine Verlängerung der gefässartigen Nebenräume des Reproductions- canales einschliesst. An dem langgestreckten Abschnitt des Stammes, welcher auf die Schwimmsäule folgt, erscheint bei Forskalia, Agalmopsis, (12) Ueber Haiistemma tergestinum. 13 Halistemma etc. die Muskelscliicht nebst der zugehörigen Lage von radialen Skeletlamellen dorsalwärts ungleich mächtiger (Taf. IV, Fig. 4); rechts und links werden dieselben ganz symmetrisch allmählich weit niedriger, bis sie an der Bauchseite durch die breite krausenförmige Aufwulstung (Kr. W.), deren Seiten sie noch umkleiden, mehr und mehr schwinden. An dieser ventralen Erhebung, der Knospenlinie für Magenschläuche, Taster und Deck- stücke etc., wiederholt sich im Allgemeinen das für die Schwimm- säule bereits Hervorgehobene. Da wo am langgestreckten Stamme wie bei Apolemia uvaria die Anhänge büschelweise zusammengedrängt entspringen und von den benachbarten Anhangsgruppen durch lange nackte Internodien des Stammes geschieden sind, scheint an diesen letzteren der ventrale Wulst solid zu bleiben und der Grefässausstülpungen J ) des Reproductionscanales innerhalb der verdickten Skeletsubstanz zu entbehren. Ich bin jedoch seither nicht in der Lage gewesen, die hier bestehenden eigenthümlichen Verhältnisse der Structur im Ver- gleiche zu den beschriebenen nochmals zu untersuchen. An dem blasenförmig erweiterten Stammabschnitt von Physophora. welcher bekanntlich eine, einzige und zwar rechts gewundene Spiralwindung (Lambdaspir ale) bildet, deren ein- gezogene Dorsale der tiefen Einbuchtung des Sackes entspricht, scheinen die Radiarlam eilen und Längsmuskelbänder beim ersten Blick vollständig zu fehlen, während das Ectodermepithel den Charakter grosser, mit Körnchen gefüllter Drüsenzellen darbietet (Taf. III, Fig. 5). Die genauere Beobachtung zeigt uns jedoch, dass eine höchst zierliche Zeichnung, welche längs der äusseren Curvatur oberhalb und zwischen den Insertionsstellen der Tentakeln hervor- tritt, Muskelzüge zum Ausdruck bringt, auf deren Wirkung die Contractionsfähigkeit des Sackes vornehmlich zurückzuführen ist. Merkwürdigerweise aber ist dieses überraschend scharfe Bild an der Wandung des blasigen Stammes von fast sämmtlichen früheren Beobachtern übersehen, jedenfalls aber von Keinem seiner Bedeu- tung nach näher gewürdigt und verstanden. In der jüngst veröffentlichten Beschreibung der Physo- phora 2 ) bore aus, die übrigens mit der mittelmeerischen Ph. *) Vergl. C. Claus, Neue Beobachtungen über Siphonophoren eto., Zeitschrift für wissenscb. Zoologie, Tom. XII, 1863. Taf. 44, Fig. 1 und 2. 2 ) Fauna littoralis Norvegiae, Part 3. Bergen 1877, Taf. V, Fig. 1, 2, 5, 6. (13) 14 Dr. C. Claus: hydrostatica Forsk. l ) (Philippii Köll) identisch ist, haben J. Koren und D. C. Danielssen einen Theil des Bildes als polygonale Felder im Umkreis der Tentakel-Insertionen (der oberen Reihe) znr Darstellung gebracht, ohne für denselben jedoch eine Deutung versucht zu haben. Untersuchen wir aber die Felderung genauer, welche die gesammte Randfläche der nierenförmigen Blase umgreift, so finden wir, dass es sich um eine fast ringförmig angeord- nete Reihe von ungleich grossen, im Allgemeinen oblongen Rähm- chen handelt, deren kürzere Seiten auf der oberen und unteren Fläche des Sackes in convexen Bogen vorspringen (Taf. III, Fig. 1 und 3). Die Umrisse der Rähmchen sind durch schmale leisten- ähnliche Vorsprünge des Skeletblattes erzeugt, welche den feinen Cuticularspangen im Panzer der Gliederthiere verglichen werden können und in der That auch eine Art Stützapparat herstellen. Zum Verständniss desselben ist nothwendig vorauszuschicken, dass die grossen Tentakeln des äusseren Kreises nahezu in der Mitte jener Felder entspringen, so dass je ein Tentakel von einem Rähmchen umfasst wird ; die kleineren Tentakeln der zweiten, wohl niemals vollzählig entwickelten Reihe inseriren sich mit jener alternirend ausserhalb der erwähnten oberen Felderreihe und entspringen merklich tiefer etwas unterhalb der ausspringenden Winkel von zwei benachbarten Feldern. An dem grösseren mir vorliegenden Exemplare der Messinesischen Physophora (Taf. III, Fig. 1 — 2) sind die Ansätze der auffallend klein gebliebenen Tentakeln der zweiten oder unteren Reihe (Taf. III, Fig. 2 T. A.) etwas weiter in die Mitte eines kleinen, nach unten nicht weiter umrahmten l ) Als Unterschiede von Pli. hydrostatica wird im Grunde nur die Form der Pneumatophore und die Gestaltung der oberen Fläche des sackähnlich erweiterten Stamniesabschnittes hervorgehoben. Die Pneumatophore erscheint an ihrem oberen Ende mehr zugespitzt , an ihrer unteren Partie stärker aufgetrieben, eine an und für sich unmöglich zur Begründung von Artverschiedenheiten ausreichende Abweichung, in Wahrheit aber selbst Modiflcationen unterworfen, denn die Pneuma- tophore eines kleineren Exemplares, welche auf Taf. VI, Fig. 2 abgebildet ist, stimmt fast genau mit der Gestalt dieses Abschnittes von Ph. hydrostatica. Zudem ist die Wandung der Pneumatophore contractu. Das zweite Unterscheidungs- merkmal, auf welches der grösste Werth gelegt wird, existirt aber überhaupt nicht ; bei Ph. hydrostatica ist weder die Peripherie des sackförmigen Stammes nahezu kreisförmig, noch die Furche oder Incisur schwach und schmal, sondern verhält sich fast genau, wie bei der nordischen Form. Auch hier erscheint die Incisur tief und weit gerundet und veranlasst nahezu die Gestalt einer Niere mit längerer und kürzerer Vorwölbung. Jene bezeichnet das rechtsseitig vom Hilus gelegene untere Stammes- ende und trägt die ältesten Anhangsgruppen, diese trägt die jüngsten Polypen und Taster und endet am Eingang des Hilus mit dem Vegetationspunkt. dl) lieber Halisternma tergestimim. 15 Feldes gerückt. Nur an einer einzigen Stelle erscheint dieses Feld (Fi°-. 1,7') ("zwischen Feld 6 und 7 der oberen .Reihe) durch frühzeitiges Auseinanderweichen der beiden Nachbarfelder weiter aufwärts verlängert. An dem zweiten etwas kleineren Exemplare sind die oberen Felder in geringerer Zahl und bedeutenderer Grösse vorhanden, dagegen treten die unteren Felder zahlreicher als dort und vollstän- diger ausgebildet in der Umgebung der unteren, ebenfalls grösseren Tentakeln in einem wenn auch unvollzähligen mit dem oberen alternirenden Kreise (Taf. III, Fig. 4, 6' bis 14') auf; während die Felder der oberen Reihe öseitig werden,, erhalten diese spitzwink- lig zwischen je zwei der oberen Reihen in einander greifend, eine mehr minder regelmässig 3seitige Umschreibung mit convex vorspringen- der Unterseite. Wir beobachten somit an zwei Physophoraexemplaren. deren Artidentität keinem Zweifel unterworfen sein kann, so verschie- dene Verhältnisse des Feldernetzes und der Ausbildungsgrade der zweiten Tentakelreihe, dass wir beide Exemplare gewiss für spe- cifisch verschieden halten würden, wenn dieselben von verschiedenen Oertlichkeiten oder gar aus entfernt gelegenen Meeren stammten. An den nordischen Physophoraformen , welche von Koren und Daniels sen in Fig. 1 — 6, Taf. V des citirten Werkes abgebildet worden sind, scheint wie im letztern Falle eine Doppelreihe von Feldern und von grossen Tentakeln vorhanden gewesen zu sein. Aufschlüsse über die Entstehung der Felder werden wir von dem Verhalten des Stammes und seiner Knospen am Vegetations- punkte zu erwarten haben. Bislang ist diese Stelle des Physophora Stammes, die bei allen von mir beobachteten Exemplaren an der linken Seite der Einbuchtung (welche ja der Dorsalseite entspricht) gelegen ist, wie es scheint, von keinem Beobachter näher unter- sucht worden. An derselben verjüngen sich nach dem Vegeta- tionspunkte zu sowohl die Felder als die denselben zugehörigen, merklich näher zusammengedrängten Anhänge, nicht nur die Ten- takeln, sondern auch die entsprechenden Doppelgrtippen von Geschlechtsträubchen, sowie die am weitesten abwärts und central- wärts gerückten Polypen. Endlich folgen auf das kleinste noch erkennbare Feldchen kleine neben einander gedrängte Anhänge, von denen man die äussern als junge Tentakeln , die innern als junge Polypen mit der kranzförmigen Anlage des Senkfadens zu bestimmen vermag. Auch die Anlagen der Genitalträubchen sind als zwischenliegende Knospen bereits nachweisbar. Nach diesem Befunde kann es keinem Zweifel unterliegen, dass mit dem fort- 16 Dr. C. Clans: schreitenden Wachsthum die zunächst an das kleinste Feldchen anstossenden Anhangsgruppen von je einem Polypen, einer Genital- doppelknospe und einem, beziehungsweise zwei Tentakeln, so ziem- lich in der gleichen Querebene auseinanderrücken, und dass gleich- zeitig im Ectoderm und Stützgewebe die DifFerenzirung eintritt, welche zunächst im Umkreis des äussern und später eventuell auch in der Umgebung des zweiten kleineren Tentakels das beschriebene Feld zur Anlage bringt. An dem zweiten Exemplare von Physophora sind nur in dem mittleren und jüngeren Theil der Spirale 9 grosse Felder des zweiten Kreises gebildet und dem entsprechend die zugehörigen Tentakeln zu bedeutender Grösse ausgebildet worden. Die Anhänge sind im Allgemeinen in der Weise gruppirt, dass je ein äusserer Tentakel und ein Doppel- anhang der Geschlechtsträubchen dem gleichen Radius zugehören, während die Tentakeln der zweiten Reihe mit je einem Polypen in den alternirenden Radien liegen. Von den Geschlechtsträubchen liegt das männliche stets an der innern Seite dem Polypen zugewendet, das weibliche nach aussen dem Tentakel kreis 3 zuge- kehrt, genau wie in der von Gegenbau r gegebenen Zeichnung von S t e p h a n o s p i r a, : ) Nach dem dargelegten Verhältniss der von erhabenen Leist- chen umschriebenen Felder zu den Ansatzstellen der Tentakeln, welche unter wurmförmigen Bewegungen tastend die Geschlechts- träubchen und Magenschläuche überdecken, liegt eine directe Be- ziehung jener eigenthümlichen DifFerenzirung der Stammeswand zu der Function der Tentakeln nahe. Die histologische Untersuchung ergibt mm , dass auch die Ectodermbekleidung ausserhalb und innerhalb jener Felder einen ganz verschiedenen Charakter dar- bietet. Der Aussenseite, das heisst der von dem Felde abgewendeten Seite des vorspringenden Rähmchens liegt ein verdicktes Epithel nebst einer tieferen Schicht von Fasern (Taf. V, Fig. 4 und 5 Fa) an, welche an der oberen Fläche des sackförmigen Stammes durchaus fehlen. Hier erscheint das Ectoderm als ein Belag flacher, grosser, ganz mit Körnchen erfüllter drüsenähnlicher Zellen , in welchen ') In dem Texte von Gegenbau r's Arbeit freilich findet sich die umgekehrte Angabe für Stephanospira im Gegensatze zu Physophora. Koren und Danielssen haben diese aber bereits, wie ich glaube, durchaus zutreffend zurück- gewiesen und auch mit vollem Rechte die von Gegenbaur als kurze Magen- schläuche oder Polypen gedeuteten Erhebungen auf die etwas emporgehobenen Ansatzstellen der letzteren zurückgeführt. Die Ansatzstellen aber der abgefallenen Tentakeln scheinen Gegenbaur nicht zur Sicht gekommen zu sein. (16) Feber Haiistemma tergestinum. 17 nach Häntatoxylinfärbung ein relativ kleiner Kern sichtbar wird (Taf. III ; Fig. 5). Die Fläche des Feldes selbst wird dagegen von einer ganz andern Formation von Zellen überkleidet (Taf. V, Fig. 2), deren Protoplasma nur an der Oberfläche und im Umkreis des grossen Kernes feinkörnig geblieben ist, in der Tiefe dagegen eine zarte, zusammenhängende Faserschicht erzeugt hat, welche ich ebenso wie die stärkere peripherische Faserung ausserhalb der Rähm- chen für musculös halten muss (Taf. V, Fig. 5 und 6 Fa). Demgemäss würde die Contractilität des Sackes ihren vornehmlichen Sitz im Um- kreis der Tentakelinsertionen haben, und hierdurch die in der That bestehende Erscheinung erklärt werden, dass die Tentakeln ein- ander genähert werden können. Eine Bedeutung der Feldercoiitouren als Gefässräume oder Leitungswege der Ernährungsflüssigkeit, an die man denken könnte, erscheint bei einer solchen Structur voll- ständig ausgeschlossen. Möglicherweise aber sind zwischen den Muskelfasern, welche die Aussenseite der Rähmchen in der Tiefe der Ectodermbekleidung umgürten , auch Ganglienzellen und Nervenfibrillen enthalten. Jedenfalls begegnen wir hier eigenthümlichen und schwer zu unter- suchenden Gewebselementen , über deren Natur und Bedeutung an den beiden mir zur Disposition stehenden Osmium - Carmin- präparaten von Physophora ich nicht völlig ins Klare kommen konnte. Die Faserzüge , welche das Rähmchen des Feldes um- gürten, gehören entschieden einer besonderen tieferen Zellenlage an, wie auch die kleineren länglichen Kerne zwischen denselben be- weisen , welche von denen des aufliegenden Epithels verschieden sind (Taf. V, Fig. 5). Da wo die Seiten zweier benachbarter Rähmchen sich einander nähern, um in radialer Richtung von nur schmalem Intervall getrennt, neben einander nach der Unterfläche des Sackes herabzuziehen, treten die entsprechenden Faserzüge zusammen und bekleiden den Boden einer Rinne (Fig. 6 Fa), deren Ränder von den Skeletleisten (L.) und deren hohem, einwärts vor- springendem Epithelbelag (Ect.) gebildet werden. In dem Boden der Rinne heben sich einzelne, in zarte Fasern auslaufende Zellen schärfer ab, die eine unverkennbare Aehnlichkeit mit Ganglienzellen haben und auffallend an die meist multipolaren Zellen in der Subumbrella der Acalephen erinnern, welche ich dort als motorische Ganglienzellen gedeutet habe. Dazu kommen endlich noch die kolossalen eiförmigen Nessel- kapseln (Taf. V, Fig. 4 Nk), welche an diesen Stellen in der Peripherie der Rähmchen bald vereinzelt, bald gruppenweise vertheilt liegen Claus. Arbeiten aus dem Zoologischen Institute etc. 2 tl7> 18 Dr. C. Claus: und als mächtige Schutzeinrichtungen darauf hinweisen, dass hier zarte, schutzbedürftige und bedeutungsvolle Gewebselemente ver- laufen. An der unteren, das heisst von der Schwimmsäule abgewendeten Fläche des sackförmigen Stammabschnitts nimmt der Epithelbelag einen etwas abweichenden Charakter an, indem das Protoplasma der Zellen zwar auch noch eine reiche Menge von Körnchen um- schliesst, aber auch bereits Fasern erzeugt, die in der Nähe vom Polypen und Greschlechtsträubchen vorwiegen und zu den Faser- zellen führen, welche im Umkreis der strahlig gefalteten Ursprungs- stellen jener Anhänge als Längsmuskeln auf diese letzteren über- treten. Schwieriger ist die Frage zu entscheiden, ob das Entoderm des Sackes Muskelfasern erzeugt, deren Vorhandensein an der Innenfläche der Luftkammerwand am bestimmtesten erkannt wird. In der That beobachtet man, dass auch die Entodermzellen des Sackes in der Tiefe ihres Plasmas eine Schicht feiner Fasern gebildet haben , welche transversal, also ringförmig verlaufen und sich mit den Faserzügen des Ectodermbelags etwas schiefwinklig kreuzen (Taf. V, Fig. 3). Dieselben sind mit den hyalinen Fibrillen der Mesodermplatte und ihrer longitudinalen schwachen Radialblätter nicht zu verwechseln. Eigenthümliche Abweichungen erfährt die Structur des Stammes an dem apicalen, oberhalb der Schwimmsäule hervor- ragenden Abschnitt, welcher einem birnförmigen Aufsatze ähnlich, als Luftkammer (P n e u m a t o p h o r e) den hydrostatischen Apparat umschliesst. Morphologisch war dieser complicirte Abschnitt im Allgemeinen schon längst wohl verstanden a ), so dass die entwick- lungsgeschichtlichen Resultate, welche wir neuerdings insbesondere Metschnikoff verdanken , kaum mehr als eine Bestätigung der aus den anatomischen Befunden abgeleiteten Auffassung zu geben im Stande waren. Von fast allen 2 ) Beobachtern wurde der hydro- statische, im Innern des Stammesaufsatzes suspendirte Apparat für eine Duplicatur der äusseren Leibeswand mit eingelagerter Luft- blase erklärt, und ebenso waren die meisten Beobachter darüber 1 ) R. Leuckart, Zur näheren Kenntniss der Siphonophoren von Nizza, pag. 315. C. Gegenbaur, Beiträge zur näheren Kenntniss der Schwinimpolypen pag. 43. C. Claus, Ueber Physophora hydrostatiea 1. c. Th. Huxley 1. c. pag. (j. 2 ) Allerdings mit Ausnahme von M. Edwards und Leuckart, nach welchen der Luftbehälter an seinem unteren offenen Ende mit dem Reproductions- canal communiciren sollte. (18) Ueber Halisteinma tergestinum. 19 einig, dass die mit Luft gefüllte unten geöffnete Flasche von der sackförmigen Einstülpung der Stammeswand umlagert wird, nach dem Reproductionscanale hin aber vollständig abgeschlossen sei. Dieses von Gegenbaur bei Rhizophysa, von Huxley bei Rhizophysa, P h y s o p h o r a und A g a 1 m a und von mir bei Physophora, Forskalia. Agalma dargelegte Verhältniss habe ich später l ) bei Gelegenheit nochmaliger Nachuntersuchung bestätigt gefunden und die im Innern der Luftkammer befindliche offene Luftflasche mit spröder structurloser Wand von dem dieselbe umlagernden und nach der Productionshöhle hin ab- schliessenden Luftsack scharf unterschieden. Metschnikoff hat im Gegensatz zu H a e c k e 1 , 2 ) welcher die chitinige Luftflasche als Ausscheidungsproduct des Entoderms betrachtet und die primitive Gastro vascularhöhle direct in den inneren Raum der Luftsackanlage übergehen lässt , gezeigt, dass die Luftflasche von einer Ectodermeinstülpuug erzeugt wird, welche zugleich das Entoderm in den Centralraum vor sich her treibt. Unter solchen Umständen ist die Anlage des Luftapparats dem Knospenkern der Schwimmglocke an die Seite zu stellen . keines- wegs aber, wie es Metschnikoff thut . einer umgestülpten Schwimmglocke gleichwerthig zu setzen. Wohl würde man dem Entwicklungsmodus entsprechend die gesammte Pneumatophore als eine Art Schwimmglocke betrachten können, deren Knospenkern einen Epithelialbelag nebst innerer Cuticularmembran und Luft- höhlung anstatt des Muskel epithels eines vorn geöffneten mit Was- ser gefüllten Schwimmsacks erzeugt. Wir würden dann weiter die zwischen Luftsack und Pneumatophorenwand befindlichen, durch Septen getrennten Canäle den Radiärgefässen gleichwerthig erachten, deren Zahl freilich keine constante bleibt. Bezüglich des Luftsacks, an dessen Bildung das Entoderm als Ueberkleidung eine wesentliche Rolle spielt , habe ich meiner früheren Darstellung hinzuzufügen, dass sich an der Wand des- selben auch die hyaline Stützlamelle der Stammeswand 1 ) C. Clans, Neue Beobachtungen etc. 2. Ueber die Structur und Bedeutung des Luftsacks. 2 ) E. Ha ecke 1. 1. c. pag. 16, 22. 23. Wenn ich selbst früher an Physopho- ridenlarven durch die scheinbare Selbstständigkeit der Zellen der Luftsackwandung verleitet wurde, an der Entstellungsweise des Luftapparates durch Einstülpung von der Stammeswand zu zweifeln, so muss ich doch bemerken, dass diese Entwicklung? Stadien viel zu weit vorgeschritten waren, um einen gicheren Rückschluss auf die Entstehungswei.se zu gestatten. 2 * (19) 20 Dr. C. Claus: wiederholt und direct durch das hyaline Gewebe der ebenfalls vom Entoderm überkleideten Septen mit jener in Verbindung steht. Bei Physophora finde ich ebenso wie bei Agalmopsis und Haiistemma in der Regel acht solcher Scheidewände mit ent- sprechenden Kammern vor, während ich an der Luftkammer von Forskalia nur fünf Septen gebildet sehe. Ich beschrieb deren früher sechs. Indessen kommen thatsächlich in der Zahl der Septen und Kammern sogar innerhalb derselben Art Abweichun- gen vor, wie ja an einem Exemplare der borealen Physophora von Koren und Danielssen 9 Radialstreifen _ (als Ausdruck der Septen) als Eigenthümlichkeit dieser vermeintlichen Art be- schrieben worden sind. Ich linde bei der zweiten hier näher besprochenen Physophora sogar 10 Septen vor und halte diese Differenzen Angesichts der bei verschiedenen Gattungen auf- tretenden Unterschiede in der Septenzahl um so begreiflicher, als wir ja auch am Mantel der medusoiden Genitalgemmen Schwan- kungen des Gefässverlaufes beobachten und anstatt I zuweilen 3 oder 5 Radialgefässanlagen antreffen. Stellen wir die specielleren Structurverhältnisse für die ein- zelnen Theile der Luftkammer fest, so stellt sich die Wand der Luftfiasche als eine spröde , unregelmässig streifige , von vielen Beobachtern geradezu chitinös genannte Membran mit aussen an- liegendem flachen Epithel dar, von welchem sich bei Physophora nur die grossen Zellkerne deutlich erhalten haben. Reste einer inneren Epithelbekleidung habe ich vergeblich gesucht und muss demnach annehmen , dass die inneren Zellen des Knospen- kerns vielleicht schon beim Auftreten der Luftblase im Larven- körper zu Grunde gingen, — wie denn auch in der That bereits früher von mir das Vorhandensein einer spärlichen mit Körnchen durchsetzten Flüssigkeit in der unteren Partie des Luftsackes nachgewiesen wurde — und dass entweder dieser aus der äusser- sten Schicht der Ectodermknospe hervorgegangene Epithelbelag die Luft absondert , oder dass es die Entodermzellen des unteren gegen die Mündung der Luftflasche a ) zugewendeten Theils des ') Die Thatsaclie, dass man bei mikroskopischer Untersuchung der vom Stamme abgeschnittenen Luftkammer durch den Druck des Deckgläschens in einzelnen Fällen Luft am apicalen Pole auspresst, erkläre ich mir, da sie Ausnahmsfall, nicht Segel ist , durch die Annahme einer künstlich durch den Druck erzeugten Berstung der Wandung am Apicalpole. In der Regel weicht, wie ich von Neuem wiederholt beob- achtet habe, die Luft in den unteren Abschnitt des Luftsaekes , den sie alsdann blasenförmig auftreibt. (20) UeV.er Haiistemma tergestmum. 21 Luftsackes sind . welche die Luftsecretion in die dem Luftsack hermetisch anliegende Luftflasche besorgen. Die letztere Ansicht ist nicht nur durch die eigentüm- liche, von mir bereits früher beschriebene Beschaffenheit der Epi- thelialbekleidung des unteren geschlossenen Luftsackabschnittes, sondern auch durch das von Gegenbaur bei Rhizophysa filiformis beobachtete Verhalten unterstützt worden. Denn wahrscheinlich sind doch die Zöttchen - ähnlichen Vorsprünge, welche hier die Wandimg des Luftsackes in den Reproductions- canal entsendet, nichts als Faltungen der drüsigen Wand, die sich bei stärkerer Füllung des Luftsackes mehr und mehr ebnen würden. (Vergl. das von Huxley untersuchte Exemplar.) Indessen ist dieser Vorstellung wiederum das Vorhandensein einer besonderen Stützlamelle des Luftsacks nicht günstig, Eine normale Ausmündung des oberen Luftflaschenendes durch einen apicalen Porus der Stammeswand muss ich nach wie vor für die von mir untersuchten Physophoriden zurückweisen- da. wo eine solche beschrieben worden ist, halte ich dieselbe für künstlich oder doch jedenfalls erst secundär entstanden. An der Wandung der Luftkammer , welche dem obersten Abschnitt der Stammeswand entspricht, haben übrigens die Gre- webselemente eine besondere, von den übrigen Theilen des Stammes abweichende Beschaffenheit gewonnen. Vor Allem treten die hyalinen Radialblätter mit ihren Längsmuskelbändern zurück und die glatte Oberfläche der dünnen Stützlamelle wird von zarten Längsfasern bedeckt (Taf. III. Fig. 7), deren aufliegendes Epithel sehr verschiedene Zellelemente in sich einschliesst. Die bei weitem vorwiegende Zahl der Zellen mit grossem Kerne (IL Z.) steht im directen Zusammenhang mit den unterliegenden Longitudinalfasern, deren Myoblasten sie darstellen, spärlich nur treten die grossen unregelmässigen Körnchenzellen (K. Z.) auf. Dagegen finden sich kleine mit unregelmässigen Fortsätzen versehene Zellen, die theil- weise an Bindegewebszellen erinnern und deren Faserausläufer mehr oberflächlich nach verschiedenen Richtungen divergiren. Unter diesen Zellen gewinnen jedoch einzelne durch die Beschaffen- heit ihrer zarten langen Ausläufer eine gewisse Aehnlichkeit mit Ganglienzellen. Endlich dürften grosse, zum Theil blasige Lücken (L.), theils auf den Ausfall von Cnidoblasten (Nesselkapselzellen), theils auf grosse Vacuolenzellen zurückzuführen sein. Die innere aus dem Ectoderm entstandene Bekleidung der Luftkammerwand besteht aus einer Lage von Ringmuskelfasern 22 Dr. C. Clans: mit anfliegendem grosskörnigem Epithel (Taf. III, Fig. 6). Da wo von den Stützlamellen die Septen entspringen, welche im Umkreis der Lnftflasche die Wandung des Luftsackes tragen, setzt sich die Epithelialbekleidung auf die Septen fort, ohne jedoch an diesen Muskelfasern zu erzengen. In gleicher Weise ist wiederum die Aussenfläche des Luftsackes von Ectoderm überkleidet, das in der Umgebung des unteren offenen Luftflaschenendes eine als Sphincter fnngirende Ringmuskellage zur Ausbildung bringt. Endlich habe ich hervorzuheben, dass bei grösseren Physophoriden, wie P h y- sopliora nnd Agalmopsis die von Entoderm bekleideten Septen selbst wieder weite oder enge Gefässräume in sich bergen. Da mir jedoch kein umfassendes und namentlich für genauere Untersuchung dieser Binnenräume und ihres Beleges genügend conservirtes Material zu Gebote stand, muss ich gegenwärtig auf ein eingehenderes nnd erschöpfenderes Bild von dem Baue dieses merkwürdigen Stammesabschnittes verzichten. Die Schwimmglocken. Die Schwimmglocken, welche schräg abwärts zur Achse des Stammes geneigt, diese mit zwei Fortsätzen umgreifen , erreichen bei Haiistemma tergestinum etwa eine Länge von 3 bis 3 1 / 2 Mm. bei ziemlich derselben Breite. Ihre Verbindung mit der Stammesachse wird durch einen lamellösen, schwach contractilen Stiel vermittelt, auf dessen Wand oberflächliche Muskelfasern des Stammes übertreten. Nach dem oberen Pol und ebenso nach dem \interen Ende der Schwimmsäule werden sie in der Regel merklich kleiner, so dass auffallender Weise die mittleren Schwimmglocken den grössten Umfang erreichen , die doch den weiter abwärts ge- legenen an Alter zurückstehen. Dem bilateral-symmetrischen Baue entsprechend, werden wir im Anschluss an bereits früher gebrauchte Bezeichnungen die dem Stamme zugewendete Schwimmglockenfläche als hintere oder dor- sale, die gegenüberliegende, frei nach aussen vorragende als vordere oder ventrale unterscheiden, während die aufwärts nach der Luftfläche zugekehrte Seite als obere, die entgegengesetzte als untere bezeichnet werden soll. Die Configuration der Dorsalfläche wird durch das Auftreten zweier kegelförmiger Gallerterhebungen bestimmt , in welche sich zwei nach hinten gerichtete Nebenräume des Schwimmsacks hin- einerstrecken (Taf. I , Fig. 5 und 5' Kf.'i. Diese nach der Median- (22) reber Haiistemma tergestintnn. 23 ebene der Schwimmglocke einwärts eingebogenen Fortsätze, welche auch bei den anderen Agalmiden mit zweizeiliger Schwimmsäule wiederkehren, nehmen von rechts und links den Stamm zwischen sich und liegen von beiden Seiten alternirend wie eingekeilt ein- ander an (Taf. I, Fig. 2). Zwischen beiden Keilfortsätzen er- hebt sich noch eine massige Aufwulstung mit rinnenartiger Im- pression, in welcher der Achsentheil der Schwimmsäule unmittelbar anliegt. An der oberen Fläche bildet die Schwimmglocke eine massig gewölbte Erhebung (Of). in welcher das obere Mantelgefäss endet, aber auch nach abwärts setzt sie sich in einen schwach gewölbten Vorsprung mit dem Ende des unteren Mantelgefässes fort (Taf. I, Fig. 3 und 6). Nicht minder complicirt gestaltet sich die Oberfläche der Ventralseite, über welche mehrere kantig vorspringende Erhebun- gen (Fig 4 Vk 1 und Vk 2 ) in paarig symmetrischer Grwppirung nach der ganz am unteren Ende gelegenen Schwimmsackmündung herablaufen. Dazu kommt noch eine schwach ausgebuchtete, nicht minder prominirende Seitenkante (Sk). welche auch für die dor- sale Fläche die seitliche Begrenzung bezeichnet und mit jener am oberen medianwärts durch das innere Paar der Ventralkanten tief ausgebuchteten Vorderrande zusammen trifft. Der untere, flach abgestutzte Theil der Ventralseite umfasst den kurzen Schlund des Schwimmsackes mit der fast 3seitig gerundeten Mündung, welche bei der ansehnlichen Breite des musculösen, mit zwei seit- lichen Zapfen (Fig. 6 z) verbundenem Velums verhältnissmässig eng genannt werden kann. Die räumliche Gestaltung des Schwimmsacks entspricht im Allgemeinen der Contiguration der Oberfläche, indem sich in die umfangreichen Fortsätze der Mantelsubstanz auch Ausläufer der ersteren, Nebenräumen gleich, hineinerstrecken und beide Seitenhälf- ten durch eine mehr oder minder ausgesprochene Einbuchtung, welche den Eingang in den dorsalen Nebenraum bezeichnet, abgegrenzt sind (Fig — 5). Der Mündung gegenüber markirt sich am oberen Ende eine mediane kuppeiförmige Erhebung im Grunde des Schwimmsacks. Die Befestignngsstelle der Schwimmglocke mit ihrem Stiel, dem lang ausgezogenen lamellösen Fortsatz des Stammes, liegt ziemlich genau zwischen den dorsalen Kegelfortsätzen und wird durch den Eintritt des Stielgefässes bezeichnet, welches nach Abgabe des oberen (Taf. I, Fig. 6, OMg.) und unteren (UMg.) oberflächlichen Mantelgefässes in der Tiefe die 4 Schwimmsackgefässe a^g^t (23) 24 Dr. C. Claus: Die beiden medianen Gefässe verlaufen geradlinig, das untere (USg.) an der Dorsalseite , das obere (OSg.) an der Dorsalfläche aufsteigend, zugleich über die ganze Ventralfläche. Die beiden Seitengefässe bilden je zwei symmetrische Doppelschlingen , von denen die innere (der Medianebene zugewendete l den hinteren Xeben- raum des Schwimmsacks von innen auswärts emporsteigend um- zieht, und ausschliesslich der Dorsalfläche angehört (Fig. 3), die viel grössere äussere die Seitenhöhle des Schwimmsacks versorgt, mit ihrem aufsteigenden Schenkel lateral fast unterhalb der Seiten- kante (Fig. 4 und 5), mit dem absteigenden Schenkel an der Ventralseite in der Nähe der äusseren Ventralkante verläuft (Fig. 6). Das Ringgefäss wiederholt natürlich die (rundlich) Sseitige Form der Schwimmsackmündung. Bezüglich des feinen Baues gilt für die Schwimmglocke von Haiistemma dasselbe, was ich bereits für Physophora und Agalma hervorgehoben habe. Das zarte äussere Plattenepithel, welches an den kantigen Erhebungen , sowie besonders an den Vorsprüngen nahe der Schwimmsackmündung Nesselkapseln er- zeugt , bedeckt die hyaline structurlose Mantelsubstanz . in der weder zellige Einlagerungen noch auch die feinen elastischen Fasern auftreten, wie ich sie bei Physophora nachweisen konnte. Letztere sind offenbar dieselben Gebilde, welche imAcalephen- mantel von Max Schultze als elastische Fasernetze beschrieben und seitdem auch in der Gallertsubstanz von Craspedoten, z. B. Ca r- marina, Sarsia, wenn auch in einfacherer Form beobachtet wurden. Die complicirte Structur des Schwimmsacks treffen wir auch hier wieder, wenngleich sich das mit Kernen besetzte äussere Blatt, die Stützlamelle, bei Haiistemma nicht so deutlich als selbst- ständige Membran von der Muskelhaut abhebt und nur an den von aussen eingedrückten Kernresten erkannt wird. Diese bei Physophora viel bestimmter hervortretende Membran entspricht der zuerst von All man nachgewiesenen Epithelschicht an der unteren Seite der Gallertscheibe craspedoter Medusen. Obwohl ich an den ausgebildeten Schwimmglocken der Siphonophoren immer nur Kerne und niemals die Grenzen der Zellen erhalten finde, steht doch die Homologie dieser Gebilde mit dem erwähnten Platten- epithel ausser Zweifel, wie insbesondere auch die Entwicklungs- vorgänge zeigen . die ich nicht nur für die Schwimmglocken von Siphonophoren, sondern auch für die zu Podocoryne ge- hörigen Sarsien verfolgen konnte. In beiden Fällen handelt es (24) Ueber Haiistemma tergestinum. 25 sich um Reste der Gefässplatte. Das innere mächtigere Blatt des Schwimmsacks besteht aus Ringmuskelfasern und einem dieselben bedeckenden Epithel, welches jene in der Tiefe aus seinem Proto- plasma erzeugt hat. Die Muskelfasern machen den Eindruck schmaler quer- gestreifter Bänder von bedeutender Länge; bei genauerer Unter- suchung aber zeigt es sich, dass sie aus kürzeren in einander ver- flochtenen Spindelfasern bestehen. Kerne habe ich niemals in dem Stratum der Muskelfibrillen beobachtet und glaube ich um so be- stimmter die Zellen des aufliegenden Epithels als die zugehörigen Elemente (Myoblasten) in Anspruch nehmen zu können, als es einmal nicht gelingt, dieselben von dem Muskelstratum zu trennen und andererseits die Form und Lage der Zellen zum Verlauf der Fibrillen eine ganz bestimmte Beziehung bietet. Bei deutlich markirter Abgrenzung handelt es sich um langgestreckte, ziemlich regelmässige, sechsseitige, fast überall zweikernige Zellen, deren Längsachse mit dem Faserverlaufe der Fibrillen gleiche Richtung einhält i Fig. 16). Beim Zerzupfen bleiben stets Protoplasma- körnchen und Kerne dieser Zellen an den Muskelfasern haften und ebenso wenig vermag man am natürlichen oder optischen Quer- schnitt eine Abgrenzung nachzuweisen. (Fig. 17 R. Mf.) Es handelt sich demgemäss hier um das gleiche Verhältniss wie an der Subumbrella der Craspedoten , z. B. der Sarsien 1 } sowie der Acalephen. Sehen wir nun gar, dass bei einzelnen Quallen, wie bei Mnestra 2 ), die Subumbrella ausschliesslich aus langgestreckten Spindelzellen besteht, welche in sich die Muskelfibrillen enthalten und somit Epithel und Muskelfasern zugleich repräsentiren , so gewinnt die zuerst von Brücke für die Subumbrella von Aurelia ge- gebene Zurückfübrung eine neue wesentliche Stütze. Das Velum zeigt eine äussere und innere Bekleidung von Plattenepithel und zwischen beiden die Straten von Muskelfibrillen. welche durch eine sehr zarte homogene Stützlamelle geschieden sind. Die zu dem Epithel der Innenseite bezügliche Muskellage besteht genau wie die des Schwimmsacks ausschliesslich aus circulären Fasern und ist als die directe Fortsetzung jener Schicht über dem irisartigen Grenzsaum der Mündung zu betrachten. ') Fr. E. Schulze, Ueber den Bau der Syncoryne Sarsii etc. Leipzig 1873. 2 ) C. Claus, Ueber die Muskelzellen von Mnestra parasitier. Schriften d. zool. bot. Gesellscb. zu Wien 1875. Taf. I. - >j < 26 Dr. C. Claus: Das äussere Epithel erzeugt vornehmlich an den Seiten des Velums minder gleichmässige radiale Faserzüge, welche der Quer- streifung entbehren. "Was die Entwicklung der Schwimmglocken anbetrifft, so kann ich mich in gleicher Weise an meine früheren Angaben über Phvsophora und Agalma anschliessen, bin jedoch im Stande, dieselben wesentlich zu ergänzen und zu berichtigen. Wie sämmt- liche Anhänge des Siphonophorenleibes , so entstehen auch die Schwimmstücke aus kleinen zweischichtigen Knospen, welche man in verschiedenen Grössen und Entwicklungsstadien am oberen Ende der Schwimmsäule unterhalb des Luftsacks antrifft. Die kleinsten sind fast kuglig, besitzen aber bereits zwischen dem höheren Ecto- derm- und dem flacheren Entodermbelag der blasigen Höhle eine deutliche Stützmembran, die nach Entfernung des Ectoderms als continuirliche Bekleidung hervortritt. An etwas grössern Knospen nimmt man an dem freien distalen Pole eine Verdickung des Ectoderms wahr, welche hügelförmig in das Innere vorspringt und die hyaline Stützlamelle sammt dem angrenzenden Abschnitt des Entoderms vor sich hertreibt (Taf. I, Fig. 8 Knk.). Der durch den keilförmig einwachsenden „Knos- penkern" eingestülpte Entodermsack nimmt somit die Form eines zweiblättrigen Bechers an. Die zwischen beiden Blättern zurückbleibende Höhlung ist die directe Fortsetzung des Stielcanals und erscheint selbst becherförmig, um mit dem weiteren Wachs- thum in vier interradialen Feldern zu obliteriren. Ich kann nicht zageben, dass es Ausstülpungen des anfangs kreisförmigen Ran- des des Hohlbechers sind, durch welche die vier Radiarcanäle an- gelegt werden, sondern finde die Anlage zu denselben in den vier noch nicht gesonderten radialen Abschnitten des spaltförmigen Gastralraumes , der von vornherein beim Einwachsen des Zell- zapfens weit nach dem distalen Pole hin sich erstreckt. Nach- weisbar wird im Zusammenhang mit der besonderen Gestaltung des Knospenkernes, welcher in den Interradien stärker wuchert, eine Scheidung des peripherischen Hohlraumes in vier Canäle be- wirkt, die anfangs durch enge Spalten zusammenhängen , dann nach Obliterirung derselben als Radiärgefässe dicht nebeneinander liegen und erst später mit fortschreitendem Wachsthum sich weiter von einander entfernen. Dass dem so ist, ergeben die Bilder des Querschnitts mit aller nur wünsch enswerthen Sicherheit Taf. I, Fig. 10, 11, ferner 12, 14\ Die gleiche Form des Wachsthums habe ich auch an den jungen Medusensprossen von P odoc oryne Ueber Haiistemma tergestinuni. 27 erkannt und halte demgemäss d as Auf treten von vier Hohl- knospen als Anlagen der Radiarge fasse auch bei den Medusen derHydroidgruppe für zurückgewiesen. Stellt man junge Schwimmglockenknospen mit etwas ausgebildeterem Knospenkern im optischen Querschnitt ein, so überzeugt man sich, dass zwischen den vier vollkommen getrennten Radiärgefässen in den von Vorsprüngen des Kernes begrenzten Interradien eine aus zelligem Gewebe gebildete Schicht (Fig. 10) liegt, die ich auf nichts anderes als auf Abschnitte der in Zwischenradien zusammen- gepressten Entodermblätter zu beziehen vermag. Je grösser die nicht mehr ganz kugeligen, sondern im Quer- schnitt oblongen Knospen werden, um so weiter entfernen sich die verhältnissmässig engeren Radiärgefässe von einander , um so dünner und breiter erscheint anderseits die interradiäre zellige Schicht auswärts vom Knospenkern, dessen Centrum sich bereits aufzuhellen und einen Hohlraum zu bilden beginnt (Taf. I, Fig. 11). Die Anlage des Ringgefässes vermochte ich erst auf späteren Stadien nachzuweisen und schliesse demgemäss, dass dieses nicht von Anfang an als Grenztheil des Hohlraums am Rande des Entodermbechers entwickelt ist, sondern erst später durch Wieder- auseinanderweichen der Gefässplatte gebildet wird , in welche circuläre Fortsätze der Radiärcanäle eintreten. Mit dem weiteren Waehsthum gewinnt die Knospe unter fortschreitender Abflachung an der proximalen Seite zwei Auswüchse und am distalen Ende rings um die Oeffnung des noch engen Hohlraumes einen mächtigen Ringwall, so dass sie einer abgeflachten Glocke ähnlich sieht. Noch ist die Hauptmasse aus den hohen Epithelien des Ectoderms ge- bildet, unter welchem die dünne Stützlamelle den später so mächtigen Gallertschirm vertritt. Die ungleichmässige aber symmetrische Wucherung des Ectoderms ist es auch , welches die mit fortschreitendem Wachsthum eintretende Gestaltung der Schwimmglocke bestimmt. Im vorliegenden Stadium entspricht die Längsachse der Glockenknospe so ziemlich der dorsoventralen Achse des ausgebildeten Schwimmstückes, die obere Fläche muss sich also noch in bedeutender Wölbung hervorheben, da die beiden Auswüchse zu den Seiten des Stieles die Anlagen der dorsalen Kegelfortsätze sind, in welche sich die Nebenräume des Schwimm- sackes hinein erstrecken. Dem entsprechend wächst auch das ventrale Radiärgefäss in aufsteigendem Bogen zu so bedeutender Länge , während die noch einfachen , nur um die Fortsätze ge- bogenen Seitengefässe die grosse ventrale Schlinge zu bilden (27) 28 Dr. C. Claus: haben. Untersuchen wir die nachfolgenden Zwischenstadien von etwa 1 / 3 bis 1 Mm. Glockenbreite, so finden wir vornehmlich an der oberen Fläche , sowie am Seitenrande geringe Aufwulstungen des Ectoderms, welche den späteren kantigen Erhebungen der Mantelsubstanz entsprechen. Während diese in reichlicher Menge abgesondert wird, markiren sich an der Oberfläche in breiten, stark verdickten und mit Nesselkapseln erfüllten Ectodermstreifen die Züge der ventralen und seitlichen Kanten, der oberen Kante am Vorderrande und ihrer Verlängerung über die beiden dor- salen Fortsätze. Die Verdickung des Ectoderms am Mündungs- rande dagegen bestimmt im Verein mit den Enden der seitlichen und äusseren ventralen Kante die Configuration des Velums. An jungen Glocken von etwa 1 Mm. Breite (Fig. 7) erscheinen die Epithelial verdickungen noch viel mächtiger und die unterliegenden Vorsprünge und Erhebungen der Mantelsubstanz breiter und durch geringere Zwischenräume getrennt, als an ausgebildeten Glocken von 3 bis 3 1 /» Mm. Breite. Demnach kann es keinem Zweifel unterliegen , dass es vor- nehmlich das in symmetrischen Zügen aufgewulstete , mit der Ablagerung der Mantelsubstanz immer zarter und dünner werdende Ectoderm ist, welches aus seinem Protoplasma jene ausscheidet, und somit als die Matrix derselben fungirt. Das Entoderm bildet zunächst die Auskleidung des Gefäss- apparates, sowie des den Nahrungssaft zuleitenden Stielgefässes, scheint aber für die Ausbildung des Mantels von geringerer Bedeutung als bei den Acalephen. Immerhin wird es besonders in der frühesten Zeit der Mantelbildung an der Erzeugung der anliegenden Gallertschicht betheiligt sein. Auch an der unteren, dem Schwimm- sack zugewendeten Fläche des entodermalen Doppelblattes wird eine hyaline Lage ausgeschieden, gewissermassen eine zarte Stütz- platte des Schwimmsacks, sowohl an den 4 Gefässen als an den in- termediären Zonen , welche durch .Rückbildung der Entodermschicht, beziehungsweise durch die Obliteration der ursprünglichen Höhlung charakterisirt sind. Ueber die näheren Vorgänge dieser interessanten und für das morphologische Verständniss der Schwimmglocke wie überhaupt des Medusenleibes wichtigen Veränderungen habe ich mir an Querschnitten jüngerer und älterer Knospen von Physophora- glocken ausreichende Aufschlüsse verschafft. Querschnitte junger Knospen (Fig. 12 und 13) stellen zunächst die am optischen Querschnitt der Haiistemma dargestellten Befunde ausser Zweifel, indem sie das Verhältnis« der vier ßadiarcanäle zu der (28) Heber Halistemma tergestinuni. 29 intermediären Gefässplatte , wie ich diese Partien des Entoderm- Doppelblattes der gleichwertigen Bildung der Acalephen ent- sprechend bezeichnen will , in bestimmter Form zur Darstellung bringen. An älteren Knospen (Fig. 14) tritt die bilaterale Form der jungen Schwimmglocke und der symmetrische Verlauf ihrer Gefässe schärfer hervor, man sieht aber auch die zwischengela- o-erte Gallert der Mantelsubstanz sowie das untere Blatt derselben in continuirlicher Ausbreitung an der Grenze der vom Knospen- kern erzeugten Einwucherung, welche sich als eine Schicht hoher cylindrischer Ectodermzellen differenzirt hat (Fig. 13 und 14 Knk). Die Höhlung des Knospenkernes vollzieht sich dieser Diffe- renzirung parallel, indem die Cylinder-Zellen auch centralwärts einen zarten Grenzsaum erhalten , welcher die Peripherie der sich mit Flüssigkeit füllenden Spalte , der Anlage des Schwimm- sackraumes, bezeichnet. (Fig. 14.) Durch Querschnitte , welche an noch weiter vorgeschrittenen jungen Schwimmglocken gewonnen sind, wird es klar, dass die bereits in meiner Abhandlung über Physophora (1. c. pag. 12, Taf. 26, Fig. 16a) als Aussenblatt des Schwimmsacks unterschiedene , mit Kernen behaftete Membran der Stützlamelle des Schwimmsacks nebst aufge- lagerten Resten der Gefässplatte entspricht, während das musculöse Innenblatt der Subumbrella nebst Epithelialbekleidung lediglich aus der hohlen Zellenlage des Knospenkerns hervorgeht. In diesem Punkte bedarf meine frühere Darstellung, in welcher ich die quergestreiften Muskelfibrillen des Schwimmsacks für eine besondere, von der Epithelialbekleidung verschiedene Zellenlage hielt und demgemäss genetisch als Entodermbildung betrachtete, einer wesentlichen Berichtigung. Der Vergleich der Siphonophorenglocke mit dem Leib der Hydroidmeduse sowohl als mit der Acalephe zeigt nun eine über- raschend vollkommene Uebereinstimmung sowohl im feineren Baue als in der Entstehungsart. Schon von AI Im an 1 ) wurde, wie oben hervorgehoben, an der Innenseite der Gallertlage von Sarsia eine zarte Zellendecke beobachtet, die später Fr. E. Schulze 2 ) eingehender untersucht und abgebildet hat. Ich selbst kenne die gleiche Schicht der Podocorynemeduse, für welche sie auch bereits vonC. Grobben 3 ) richtig beschrieben worden ist. Diese l ) G. J. Allman, Gymnoplastic or Tubularian Hydroids Part. I. pag. 114. £ ) Fr. E. Schulze , Ueber den Bau von Syncoryne Sarsii. Leipzig 1873, pag. 17, Taf. U, Fig. 10, 11 i. 3 ) C. Grobben, Ueber Podocoryne carnea. Sitzungsb. der Akad. der Wissensch. Wien. Novemberheft 1875. (29) 30 Dr. C. Claus: zarte Zellenplatte ist nichts anderes als die oben für die Siphono- phoren-Schwimmglocke dargestellte Membran, welche dem ursprüng- lich gleichmässig gestalteten Doppelblatt des Entoderms ihre Ent- stehung verdankt und welcher nach dem Schwimmsack zu noch ein zarter cuticularer Saum, die Stützlamelle des Schwimmsacks anliegt. Indem diese aber nur an den vier .Radien und inter- mediären Radien mit der aussen anliegenden Zellenplatte im festen Zusammenhang bleibt, an den breiten zwischen liegenden Streifen sich — wahrscheinlich erst secundär in Folge der kräftigen Function des Schwimmsacks — von der Umbrella abhebt, entstehen sowohl bei der Syncoryne als Podocorynequalle die acht bekannten Spalträume, die unrichtiger Weise der Leibeshöhle (Coelom) höherer Thiere verglichen werden konnten. Es handelt sich aber um nichts weiter als um eine secundäre partielle Ab- hebung des mit dem Schwimmsack fester verbundenen unteren G-allertplättchens von dem anliegenden Entodermblatt. Die Differenzirung der Medusengemmen wird demgemäss bei den Hydroidmedusen ganz ähnlich auch wie bei den Siphonophoren durch Obliterirung der Intermediärräume des hohlwandigen Entodermkelch.es stattfinden, so dass nicht, wie Fr. E. Schulze für S a r s i a meint und wie ich selbst früher für die Schwimm- glocken der Siphonophoren darstellte, die Radiärgefässe durch taschenförmige Randausstülpungen derWandhöhlung gebildet werden, sondern die hohl bleibenden Radialfelder des Entodermkelches sind. In der That scheint L. Agassiz 1 ), soweit ich dessen breite und schwerfällige Darstellung von der Mednsenentwicklung der Coryne mirabilis zu verstehen vermag, bereits die richtige Ansicht vertreten zu haben, wenn er die Verhältnisse auch com- plicirter machte, als sie wirklich sind. Der Querschnitt einer Sarsiaknospe, im Holzschnitt Fig. 10, pag. 193 dargestellt, wieder- holt fast genau die von mir gegebenen Querschnitte der jungen Schwimmglockenknospe. Was Agassiz als „the middl vall of the disc" unterscheidet und in jenem Holzschnitt mit „iw" bezeichnet, ist nichts anderes als die Anlage zu der vermeintlichen unteren Zellenlage der Umbrella, die aber in Wahrheit, weil noch von einer tieferen, wenn auch sehr zarten Lamelle, der Stützlamelle des Schwimmsacks, überlagert wird, in Wahrheit also in der Gallerte selbst liegt und genetisch x ) L. Agassiz, Contributions to the natural history of the united states of America, vol. IV, pag. 193, Tai'. XVIII. (30) lieber Halistenima tergestiuuni. 31 für die Intermediärfelder dieselbe Doppellage von Entodermzellen repräsentirt, wie die Gefässvvandung in den Radiärfeldern. Das Ringgefäss entsteht wahrscheinlich auch hier erst secundär durch spätere Aushöhlung am Randsaume der Intermediärfelder von den Enden der Radiärgefässe aus. Die Richtigkeit dieser für die Hydroidmedusen versuchten Zurückführung wird in hohem Grade durch die inzwischen von mir näher untersuchten Verhältnisse der Gefässbildung bei den Acalephen unterstützt. Wenn sich die Scyphistoma zur Strobili- sirung anschickt und in dem ringförmigen Abschnitte der Polypen- leibes die Ephyraform zur Anlage bringt , so kommt auch hier freilich in 8 Intermediärfeldern ein Anschluss der oralen und ab- oralen Entodermlage zu Stande . wodurch die 8 radiären Aus- stülpungen, welche als Anlagen der Radiärgefässe (1. und 2. Ordnung in die 8 Doppellappen des Scheibenrandes eintreten, viel länger erscheinen, als sie in Wahrheit sind. Nachher aber entstehen auch in den Radien der Intermediärfelder vom Magenraum aus nach dem Rande zu fortschreitende Aushöhlungen der Gefässplatte, welche zu der Anlage der intermediären Gefässstämme führen, bei Chrysaora jedoch schon an der Strobila gebildet werden. Unter- sucht man das Gewebe junger Ephyren in den Zwischenfeldern der 8 Radialstücke, so findet man diese durch ein helles Zellen- netz zusammengehalten, welches die Anlage der l ) „Gefässplatte" darstellt. Alle weiteren Complicationen der Gefässentwicklung und zu- nächst die Bildung des Ringgefässes erfolgen erst secundär durch Aushöhlung der Gefässplatte von den Gastrovascularräumen aus, wie dies bereits L. Agassiz für die Gefässnetze von Aurelia sehr richtig dargethan hat. Je nachdem sie überhaupt unter- bleiben oder unter diesen oder jenen Modificationen zum Ablaufen kommen , erhalten wir die als Familienunterschiede so wichtigen Gegensätze der Pelagiden, Aureliden, Rhizostomiden etc., die sämmtlich in den 8 Radialsäcken der 8 Randlappenpaare ihren gemeinsamen Ausgangspunkt haben. Nach dem Erörterten besteht zwischen den Schwimmglocken der Siphonophoren, der Craspedoten (Hydroidniedusen) und Acalephen (Ephyramedusen) eine volle Homologie der Gewebsschichten , die : ) C. Claus, Studien über Polypen und Quallen der Adria. I. Acalephen. Denkschriften der Wiener Akademie 1877, pag. 21 etc. un 32 Dr. C. Claus: uns erst jetzt vollkommen klar wird und auch die Beziehung von Meduse und Polyp in"s rechte Licht stellt. Denn nunmehr erscheint uns jene einem abgeflachten, scheibenförmigen Polypen gleich, dessen niedriger aber mächtig verbreiteter Gastral- raum in der Peripherie in Folge intermediärer Verwachsungsfelder zu Radiarcanälen umgestaltet wurde. Die Stützsubstanz der losgelösten und mehr oder minder ge- wölbten Apicalfiäche gestaltet sich zu einer reichlicheren, die Mantelgallert bildenden Mesodermlage , während die der oralen Fläche in ganzer Ausdehnung der entodermalen Gefässplatte den Charakter einer sehr dünnen aber festen Stützlamelle bewahrt und zur Stützplatte des Schwimmsacks wird , welcher aus der concav gekrümmten, mit Radialfasern des Ectodermepithels bekleideten Mundscheibe des Polypen hervorgeht. Der Mundzapfen wird zum Mundstiel der Meduse, der sich in vier mehr oder minder armförmig verlängerte Fortsätze auszieht, beziehungsweise einen Kranz von Tentakelchen entwickelt. Die Fangarme aber des Polypen wer- den zu den Randfäden oder Tentakeln am Scheibenrande, die wenigstens nach vorausgegangenem Schwunde der Porypenarme an Stelle dieser als morphologisch gleichwerthigen Anhänge hervortreten. Vergleichen wir die neugeborene Flimmerlarve der T u b u 1 a r i e n, insbesondere die sog. Actin ula (Tubularia larynx J ), so erhalten wir beim ersten Anblick eher den Eindruck einer kleinen Meduse als den eines jungen frei schwimmenden Polypen. Wir beobachten an derselben einen einfachen, relativ niedrigen, aber sackförmig erweiterten Gastralraum , einen hohen, in vier Tentakeln auslaufenden Mundzapfen sowie 10 Fangarme am Rande der schwach eingebogenen Mundscheibe und haben somit gewisser- massen eine indifferente Zwischenform vor uns, aus der sich mit nachfolgendem Wachsthum ebenso gut eine Meduse als ein Polyp entwickeln könnte. Und Gleiches lehrt uns ja auch der Generations- wechsel der Acalephen, die Scyphistoma und Strobila mit ihren als Ephyren sich ablösenden Segmentscheiben. Deckstücke. Diese bei den Agalmiden so überaus zahlreich am Polypen- stock sich erhebenden Anhänge sind flache Schuppen von über- aus variabeler Gestalt und Grösse. Die einen erscheinen breit ') Vergl. G. J. All man, A Monograph of the Gymnoplastic Tubularian Hydroids, Part. II 1872, Taf. XXI, Fig. 6. (32) Ueber Haiistemma tergestinum. 33 und gedrungen , die anderen ziemlich schmal und gestreckt , doch laufen alle am distalen, dem Stamme abgewendeten Ende in drei zipfelförmige Vorsprünge aus , von denen die beiden seitlichen rechts und links auseinanderstellen und die grösste Breite des Deckstückes bezeichnen. Dass diese Anhänge medusoiden Gemmen entsprechen und speciell als rückgebildete Schwimmglocken auf- zufassen sind, hat insbesondere Ha e ekel aus der Gestaltung der jugendliehen Larvenstöcke von Physophora und Crystallodes abzuleiten versucht. Indessen war bereits aus dem Verhalten der Deckstücke ausgebildeter Siphonophoren dieselbe Auffassung schon früher zur Geltung gebracht. Nicht nur die hyaline Mantel- substanz, sondern auch das Auftreten von seitlichen Neben- canälen an der Insertionsstelle des Stieles (Diphyes, Galeo- laria), sowie von Mantelgelassen (Praya) hatte schon R. Leu- ckart Anlass gegeben, die Deckstücke zu den medusoiden An- hängen der Siphonophoren zu stellen. Verfolgen wir die allmälige Ausbildung der Deckschuppe von der einfachen zweischichtigen Knospe an, so beobachten wir im Gegensatz zur Schwimmglocke wohl eine Verdickung des Ectoderms am distalen Pole, aber keine zur Bildung eines Knospenkerns führende Einstülpung. Während zwischen beiden Zellensehichten die Ausscheidung von Gallertsubstanz beginnt , heben sich am Ectoderm ausser der medianen noch zwei seitliche Verdickungen empor, die Anlagen der drei Zipfel mit ihren aufgelagerten Xesselbatterien. Ich sehe in diesen drei Gruppen von Xesselorganen, die freilich im ausgebildeten Zustande mehr reihenweise auseinander rücken und in drei zusammenstossenden, kantigen Erhebungen der Schirmsubstanz entsprechenden Reihen iTaf.II, Fig. 1 — 3) dem distalen Abschnitt des Deckstückes auflagern, eine Wiederholung der drei auch an den provisorischen Deckstückchen von Agalmiden-Larven auftretenden Häufchen grösserer Nessel- kapseln an. welche Ha e ekel bei Crystallodes als „Zellen- knöpfe" bezeichnet hat. Auch am distalen Abschnitt junger Schwimmglocken finden sich ähnliche Verdickungen des Ectoderms, in denen sich grössere Nesselzellen entwickeln. Wie bereits her- vorgehoben, kommt es bei der Differenzirung des Deckstückes gar nicht zur Bildung eines Knospenkerns und einer Gefässplatte ; die Gefässausläufer der Centralhöhle , welche bei Crystallodes zu den seitlichen Zellenknöpfen treten, können demgemäss morphologisch keineswegs den Radiärgefässen des Schwimmsackes, sondern ledig- lich den divertikelartig angelegten Mantelgefässen der Schwimm- glocke an die Seite gestellt werden. Man sieht also , wie es mit Claus. Arbeiten aus dem Zu- »logischen Institute etc. 3 34 Dr. C. Claus: dem Adelsdiplome bestellt ist, welches Ha e ekel diesen Gefässen als Resten von Radialcanälen und den seitlichen Zellenknospen als Resten von Randfäden eines herabgekommenen Medusenschirms zu verleihen Anlass fand. Die in allen Uebergängen nachweisbaren Entwicklungs- zustände von der zweischichtigen Knospe an bis zur ausgebildeten hyalinen Deckschuppe lassen keinen Zweifel zurück , dass die Mantelsubstanz wie bei der Schwimmglocke, als zarte Stützlamelle angelegt, in ihrer späteren Gestaltung vornehmlich vom Ectoderm abhängig ist. Nicht nur die allmälige Abnachung der anfangs hohen Cylinderzellen , die zusehends mit der Dickenzunahme der Gallert parallel fortschreitet, sondern auch der bereits für die Schwimmglocken hervorgehobene Umstand, dass die Gallerte den Verdickungen des Ectoderms entsprechende Vorsprünge und kan- ' tige Erhebungen bildet, beweist dies Verhältniss klar und bestimmt. Das Deckstück sitzt bekanntlich nicht mit dem proximalen Ende seines Centralcanals, sondern mittelst eines kurzen Stieles, dessen Gefäss an der unteren Fläche in einiger Entfernung vom proxi- malen Ende der Centralhöhlung in diese einmündet , dem Stamme auf. Schon Leuckart beschrieb die Contractionen des Stiels, durch welche das Deckstück dem Stamm genähert wird , kannte aber die lamellöse Gestalt desselben nicht, welche durchaus der Form des Schwimmglockenstiels entspricht und wie dieser longi- tudinale Muskelfasern enthält (Taf. II, Fig. 4). Polyp (Saugröhre) mit Fangfaden und Nesselknöpfen. Unterhalb der schuppenförmigen Deckstücke entspringen in geringen Intervallen die übrigen Anhänge, und zwar meist in der Weise, dass zwischen je zwei grösseren mit Senkfäden besetzten Polypen vier bis fünf kleinere, mit Geschlechtsträubchen besetzte Taster sprossen (Taf. II, Fig. 4). Auch diese letzteren liegen von einander in entsprechenden Intervallen getrennt und nicht wie bei Crystallodes mit je einem Polypen zu einer Individuen- gruppe zusammengedrängt. Vielmehr wiederholt die Aufeinander- folge der zwischen den Deckschuppen geschützten Anhänge das von Sars 1 ) für Agalmopsis elegans beschriebene Verhält- niss. Allerdings hat Sars in seiner Art zwei verschiedene Agal- *) Vergl. M. Sars, Fauna littoralis Norvegiae. Christiania 1846. pag. 32— 41. (H. elegans mit den Nesselknöpfen auf Taf. V, Fig. 5 u. 6 u. Taf. VI, Fig. 1, A. Sarsii mit den Nesselknöpfen auf Taf. V, Fig. 7 u. 8 und Taf. VI, Fig. 10.) (34) Ueber Halistemina tergestinum. 35 miden zusammengefasst , die von Kölliker 1 ) näher beschriebene Agalmopsis Sarsii und eine Haiist emma-Art , welche als H. elegans Sars zu bezeichnen sein würde und jedenfalls mit der Triester Form sehr nahe verwandt ist. An grösseren Exemplaren treten etwa 20 bis 24 Polypen auf. Ihrer Form nach wie die Saugröhren aller Siphonophoren überaus contractu und veränderlich, sind sie an dem durch Verdickung der Ectodermlage ausgezeichneten Basalabschnitt mit einem unregel- mässig ramificirtea braunrothen Pigmentfleck geziert, der nicht selten auf die Basis des Fangfadens übergreift. Die kleinen Pigmentkörnchen sind hier wie auch an anderen Anhängen Er- zeugnisse oberflächlicher Ectodermzellen . in deren Protoplasma sie sich anhäufen (Taf. I, Fig 18). Mit Ausnahme des Basal- abschnittes, an dem sich jedoch noch ein kurzer Stiel (Fig. 5 St. i als Träger des Senkfadens absetzt, bleibt die äussere Ectoclerm- wand dünn und zart, und demgemäss erscheint auch die der Stütz- lamelle aufgelagerte musculöse Längsfaserschicht in der Tiefe des Ectoderms nur schwach entwickelt. Der untere stielförmig ver- iüno-te Theil des Basalabschnitts dürfte vielleicht mit Rücksicht auf die unmittelbare Beziehung des verdickten nachfolgenden Theil s, dessen Cavität sich von dem eigentlichen Magen physiologisch nicht trennen lässt, besser für sich allein als der Grundtheil oder Stiel des Polypen unterschieden werden. Charakteristisch für denselben ist die seitliche Verdickung seines Ectoderms zu einem mit langen Cilien bekleideten AVimpervvulst. (Taf. II, Fig. 5 Ww.), der direct in die Basis des Fangfadens mit den jüngsten Anlagen der Nessel- knöpfe (Nkn.) übergeht. Der Stiel ist somit der gemeinsame Träger von Polyp und Fangfaden , der freilich bei F o r s k a 1 i a eine ausserordentliche Länge erreichen kann und einem Seitenaste des Stammes ähnlich, auch eine Menge von Deckstücken erzeugt. Erst auf das stielförmige Proximalstück , das mit Rücksicht auf den stielförmigen Träger der übrigen Anhänge (Schwimmglocke, Deck - stück und Taster) als morphologisch besonderer Abschnitt unter- schieden zu werden verdient, folgen die drei von Leuckart als Basalstück. Magen und Rüssel bezeichneten Abschnitte des eigent- lichen Polypen, die freilich ganz allmälig in einander übergehen. Der erste, bei Halistemma und verwandten Agalmiden wulst- förmig aufgetriebene Abschnitt (Fig. 5 W.) ist vornehmlich durch die mächtige Verdickung des Ectoderms ausgezeichnet, in welchem ') Kölliker, Die Schwimmpolypen von Messina. Leipzig 1853. Taf. III. 3 * (35) 36 Dr. C. Claus: grosse, ovale Nesselkapseln erzeugt v/erden. Auch an diesem Theil tritt eine starke Wimperbekleidung ebenso wie am Rüssel- ende (R.) hervor. Hinsichtlich des den Grastralraum bekleidenden Entoderms aber vermag ich keinen wesentlichen Gegensatz zu dem mittleren Abschnitt, den man als Magen im engeren Sinne be- zeichnet hat, aufzufinden; denn wenn auch die Räumlichkeit des letzteren weiter und ausgedehnter erscheint, bei manchen Siphono- phoren auch die sogenannten Leberstreifen enthält, so sind es doch ganz ähnliche vacuolenhaltige Zellen, aus welchen die Entoderm- bekleidung besteht (Fig. 5 Va,). In dem mittleren Abschnitt freilich beginnen dieselben Faltungen zu erzeugen, welche sich in Form mehr oder minder regelmässig vorspringender Längswülste in den kaum scharf abzugrenzenden, überaus contractilen Rüssel- abschnitt fortsetzen. Der Querschnitt eines gut gehärteten Polypen (Taf. IV, Fig. 8 u. 9) gibt uns genaueren Aufschluss über diese wohl nicht überall in gleicher Zahl sich wiederholenden Entoderm- wülste. Man überzeugt sich, dass dieselben lediglich Faltungen der Zellen entsprechen und nicht etwa noch in ihrer Achse einen Ausläufer der Stützlamelle enthalten, welche sich als ein ein- facher Cylindermantel über die Basis der Wülste hin erstreckt. (Fig. 9, St.L.) Bei Phvsalia vermissen wir an den tasterähnlichen Polypen diese Längswnlste des Ectoderms, treffen dagegen an deren Stelle zöttchenartige Erhebungen an (Taf. V, Fig. 10), die schon den Autoren bekannt und insbesondere vonHuxley näher beschrieben wurden. Es sind zahlreiche kleine Filamente, deren Wimperzellen von braunrothen Pigmentkörnchen mehr oder minder vollständig erfüllt, zahlreiche dunkle Flecken an der Innenwand des Polypen entstehen lassen. Der ansehnliche Kern dieser Zellen wird durch die dicht gehäuften, Säuren und Alkalien gegenüber sehr resistenten Pigmentkörnchen meist vollständig verdeckt. Nach Huxley soll die Achse jedes Zöttchens von einem hellen Canal durchsetzt sein, welcher am basalen Ende mit dem Zwischenräume zwischen Ento- derm und Ectoderm verbunden sein soll. Dass es sich nicht um einen Canal, sondern um eine solide Achse handelt, ähnlich wie bei den Mesenterialfäden der Anthozoen und Acalephen, bedarf kaum der besonderen Constatirung. Ich kenne diese helle Achse sehr wohl vom optischen Querschnitt einer lebend untersuchten Physalia von Neapel (Taf. V, Fig. 11), vermochte aber ihren Zusammenhang mit der Stützlamelle nicht zu constatiren. Die nur in einfacher Schicht die Achse umlagernden Zellen sind ausserordentlich hohe Ueber Haiistemma tergestinum. 37 Kegelzellen, die sicli nach der Peripherie zu bedeutend ver- breitern. Morphologisch glaube ich in den Längswülsten wie in den Filamenten , wenn auch das Stützgewebe hier nicht zur selbst- ständigen Ausbildung gelangt, die Aequivalente von Magenwülsten (Scyphistoma) und Gastralfilamenten der Acalephengruppe zu erkennen, die in gleicher Weise bei der Verdauung eine wesent- liche Rolle spielen. Auch finden sich Cnidoblasten in dem Fila- mentepithel zerstreut. Die Entodermbekleidung der tasterartigen Polypen von Physalia, zwischen ringförmigen Erhebungen der Stützlamelle ausgebreitet, besteht aus unregelmässigen drüsenähnlichen Zellen, deren Inhalt fast ganz von grossen runden Körnern gebildet wird (Taf. V, Fig. 9). Die meisten dieser Anhänge sind auch am pro- ximalen Ende ganz wie Taster blind geschlossen und hier mit grossen runden Nesselkapseln besetzt, auch tragen sie an ihrem Stiele die Geschlechtsgemmen. Von den amöboiden Fortsätzen und von den Bewegungserschei- nungen, welche die bewimperten Magenzellen der Polypen während des Lebens zeigen, habe ich bereits früher an einem anderen Orte r ) Mittheilungen gemacht, die es hinreichend erklären, dass fremde Körper, wie namentlich gesprengte Nesselkapseln, so häufig im Protoplasma derselben auftreten. Auch dürfte in diesem Sinne die von Vogt 2 ) gemachte Beobachtung von dem Eintreten kleiner Indigo- partikelchen in die Vacuolen erklärt werden, die freilich irrthümlich als wenig tiefe Räume oder offene Drüsensäckchen gedeutet wurden. Hinsichtlich der Mächtigkeit des Ectoderms und seiner Längs- muskelzüge (Taf. IV, Fig. 9 L.Mf.) stehen übrigens die Polypen unserer Haiistemma den homologen Anhängen grösserer Physo- phoriden bedeutend nach. Bei Physophora und Physalia finde ich, dass sogar radiäre Ausstrahlungen der Stützlamelle, wenn auch nur als niedrige Erhebungen zwischen die Längsmuskel- hekleidung einstrahlen , und Gleiches gilt in viel ausgedehnterem Massstabe für die mächtig entwickelten Taster, an welchen somit die Structur des Stammes, wenn auch in gewisser Abän- derung, wieder zur Erscheinung kommt. Aber auch an der Innen- seite der Stützlamelle findet sich eine Lage regelmässiger Fasern, l ) C. Claus. Schriften zool. Inhalts. Wien 1874. Die Gattung Mono phy es etc. pag. 30 u. 31. *) C. Vogt, 1. c. pag. 102 u. 103. 137 38 Dr. C. Claus: die sich mit den Längsfasern der Anssenbekleidung rechtwinklig kreuzen und als Ringsmuskelfasern zu deuten sind. Besonders schön treten dieselben am Polypen von Physophora auf, und kann man sich nach Behandlung mit verschiedenen Farbmitteln (Carmin-Hämatoxylin) auf das bestimmteste überzeugen, dass sie nicht etwa Bindegewebe , Fibrillen der Stützlamelle , sondern der- selben aufgelagerte Elemente sind, die kaum anders denn als Muskelfasern, freilich wiederum als Erzeugnisse der Entoderm- zellen, zu betrachten sind. Schon früher habe ich für Physophora J ) und Apolemia 2 ) diese Kingfaserung am Polyp und Taster beobachtet, mit derselben freilich irrthümlich auch die äussere Längsfas erläge an die Innen- seite der Stützlamelle verlegt. Die damals noch unzureichenden Hilfsmittel der Untersuchung, insbesondere die Unbekanntschaft mit der so überaus fördernden Methode feiner Querschnitte, hat diesen Irrthum veranlasst, in den übrigens auffallenderweise auch Keferstein 3 ) und Ehlers verfallen sind. Am Stiele des Polypen erhebt sich bei Haiistemma als Ursprungsstätte für den Senkfaden ein ansehnlicher Wimperwulst (Taf II, Fig. 5 Ww.) , dessen ich bisher bei keinem Beobachter besonders erwähnt finde. Der Senkfaden beginnt als eine enge Spirale dicht gestellter Knospen , welche als Anlage zu den Seitenfäden nebst Nesselknöpfen mit ihrer Entfernung von dem Ursprung des Fangfadens länger werden und in der Entwicklung vorschreiten. Wie wir überall in Form und Bau des Nesselknopfes vor- treffliche Anhaltspunkte zur Charakterisirung der Gattungen und Arten besitzen , so finden wir auch am Nesselknopf von H a 1 i- stemma tergestinum Besonderheiten, welche diese Art von Verwandten unterscheiden. Am nächsten steht derselbe, soweit ich die Literatur vergleichen kann, einer für die nordische Ag al- mopsis elegans von Sars 4 ) beschriebenen Nesselknopfform, neben der freilich an derselben Art nach jenem Autor noch zwei andere Formen von Nesselknöpfen auftreten sollen. Die beiden letzteren beziehen sich aber, die eine auf die noch jugendliche, die ') C. Claus, Ueber Physophora etc pag. 19 und 20. 2 ) Derselbe, Neue Beobachtungen etc. pag. 8 u. 9. 3 ) Keferstein und Ehlers, Zoologische Beiträge, Leipzig 1881. 4 ) M. Sars, 1. c. pag. 35. Schon Sars hebt übrigens die Möglichkeit her- vor, dass die verschiedene Form von Fangfäden auf verschiedene, durch andere Charaktere nicht trennbare Arten hinweise, beziehungsweise durch Altersunterschiede begründet sein kann. (38) Ueber Halisteimna tergestinum. 39 andere auf die ausgebildete Agalmopsis S a r s i i K ö 1 1. , welche Sars mit seiner H a 1 i s t e m in a - A r t zusammengeworfen hat, .und nur die letztere kann denigemäss mit Rücksicht auf die Bildung des Nessel knopfes hier in Betracht kommen. Derselbe (im Werke von Sars sub a beschrieben und auf Taf. V, Fig. 5 u. 6. abgebildet) besitzt einen glockenförmigen, unten offenen Mantel, welcher einen in 5 bis 6 Spiralen gewundenen purpurrothen Fangfaden, nebst dem langen ungefärbten, einziehbaren Endfaden einschliesst. Nicht minder ähnlich ist der von Huxley J ) für die südatlantische S t e p h a n o m i a A m p h i t r i t i s Per. abgebildete Nesselknopf, stimmt sogar in der niedrigen Gestalt des glockenförmigen Invo- lucrums noch besser zu Halistemma tergestinum , deren Nessel- knopf jedoch von beiden Formen sofort durch die viel geringere Zahl der Spiralwindungen seines braunroth pigmentirten Nessel- stranges abweicht. Dieser bildet ähnlich wie bei Forskalia Edwards ii nur 2 1 , 2 Spiraltouren, von denen die letzte sammt dem langen Endfäden ganz frei ausserhalb des Mantels liegt. Jedenfalls aber besteht für die Nessel knöpfe der drei genannten Physophoriden der gleiche Typus, der bei Ausfall des Involucrums zu den Nesselknopfformen von Halistemma rubrum und den Fo rskalia- Arten hinführt, während die Duplicität des Endfadens nebst contractiler Zwischenblase für die Gattungen Agalmopsis (S a r s i i), A g a 1 m a (0 k e n i i und breve), sowie Crystallodes ( r i g i d u m) und A t h o r y b i a charakteristisch ist. Noch complicirter wird endlich der Nesselknopf von P h y s o p h o r a (und der von derselben generisch kaum zu trennenden Stephanospira), wie ich schon früher an einem anderen Orte eingehender dargestellt habe. Am Nesselknopf (Taf. II, Fig. 7 und 8 ) unserer H a 1 i s t e m m a, dessen Entwicklungsstadien die für andere Formen, wie z. B. Forskalia, bekannt gewordenen Verhältnisse wiederholen (Fig. 7),. deckt das Involucrum nur die obere Spirale des rechtsgewundenen Nesselstranges, über dem sich noch der obere freie Endabschnitt des Angelbandes in etwa l 1 2 Spiraltouren ausbreitet (Fig. 8 Agb.). Das Involucrum besteht aus einem Gewebe polygonaler, blasig auf- getriebener Sattzellen , zwischen denen kleine Cnidoblasten mit glänzenden Nesselkapseln vertheilt liegen. Am freien unteren Rande desselben bilden die etwas verdickten Zellen einen geradlinigen scharf- begrenzten Saum, an welchem der Durchmesser des flach glocken- förmigen Mantelraumes seine bedeutendste Grösse erreicht. An ') Huxley, Hydrozoa pag. 73, Taf. VI. Fig. 7 n. 8. csy> 40 Dr. C. Claus: Entwicklungsstadien (Fig. 6), die in allen Uebergängen an der Basis jedes Fangfadens zu finden sind, überzeugt man sich leicht, dass die Zellenlage des Mantels aus einer Wucherung des Ectoderms hervor- geht und als anfangs schmale, flach ausgebreitete Duplicatur erst später mit der DifFerenzirung des Angelbandes den spiralgewundenen Nesselstrang überwächst. Auch Sars hat bereits für H. elegans einen unvollständig entwickelten Nesselknopf mit beginnender Mantelbildung dargestellt (Sars 1. c. Taf. V, Fig. 6), denselben jedoch als eine Nesselknopffbrm mit vorgezogenem Nessel band aufgefasst. Ueber den feinen Bau dieser ihrem Wesen nach noch immer höchst räthselhaften Anhänge habe ich neue bemerkenswerthe Ergebnisse nicht mitzutheilen und beschränke mich an diesem Orte auf nur wenige, die Cnidoblasten betreffenden Bemerkungen. An dem oberflächlichen Grrenzsaum der Zelle finden wir dicht über dem distalen Pole der Nesselkapsel eigentkümliche, offenbar zum Sprengen dienende Einrichtungen, denen ähnlich, welche als C i 1 s von Hydroiden und Medusen, sowie von jugendlichen Siphon op hören schon seil längerer Zeit bekannt sind. Auch hier erheben sich sowohl an den birnförmigen Nesselkapseln des End- fadens als an den stäbchenförmigen Kapseln des Nesselstranges feine steife Cnidocils alsFortsäfze des Protoplasma's, das sich jedoch auch bereits flächenhaft in Form einer deckelähnlichen Platte ver- dichtet (Fig. 10 b.). An den grossen eiförmigen Nesselkapseln, welche in zwei Reihen die Seiten der oberen Spirale des Nesselstrange s besetzen, zeigt dieser Apparat eine noch complicirtere Gestaltung, indem sich anstatt eines einzigen Cnidocils ein zarter, kegelförmiger, längsstreifiger Zapfen, wie aus einer Anzahl starrer Cils zusammen- gesetzt, auf dem Deckel der Kapsel innerhalb eines eigenthümlichen festen Plasmaringes erhebt (Fig. 10 a). Das untere proximale Ende der Cnidoblasten läuft häufig in einen kürzeren oder längeren Fortsatz aus, der wie auch an den Nesselkapseln erzeugenden Zellen von Actinien, Lucernarien und Medusen (Podocoryne) lediglich als Träger die Anheftung ver- mittelt. Da wo sich derselbe zu bedeutender Länge auszieht, er- scheint der Epithelialbelag, in welchem die functionsfähigen Nessel- kapseln mit den Cnidocils eine oberflächliche Lage einnehmen, ungewöhnlich hoch , was besonders schön an den knopfförmigen Endanschwellungen der tentakelähnlichen Fangfäden von Porpita zu beobachten ist (Taf. II, Fig. 11). Dass diese Fasern nichts mit nervösen Elementen zu thun haben und etwa gar, wie Korotneff (40) Ueber Halisterouia tergestinum. 41 bei Lucernaria supponirt hat, Nervenfäden selbst sind, welche in das Protoplasma der Nesselkapsel-Zelle eintreten, bedarf keiner besonderen Widerlegung, zumal diese faserähnlichen Basalfortsätze an den Cnidoblasten des Endfadens der Nesselknöpfe , wie ich bereits früher für Forskalia und andere Siphonophoren gezeigt habe, paarweise mit einander verbunden sind. Aus der Struetur des sog. Angelbandes, dessen oberes Ende am Nesselknopfe von Haiistemma in selbstständigen Windungen, vom Nesselstrang unbedeckt zu Tage tritt (Fig. 8), vermag ich vorläufig nicht zu entscheiden, ob dasselbe musculöser Natur ist und nicht lediglich ein elastisches Band vorstellt. Innerhalb der Spiralzüge dieses Doppelbandes, welche an der Innenseite des spiraligen Nesselstranges verlaufen, bleibt in der Achse des Spiral- ganges, der Spindel einer Wendeltreppe vergleichbar, ein enger centraler Spiralstrang ausgespannt , welcher den Axencanal repräsentirt und bei verwandten Physophoriden schon von früheren Beobachtern dargestellt worden ist. Unter solchen Umständen glaube ich meine frühere Auffassung, nach welcher das Angelband eine En- todermbildnng sei, nicht aufrecht erhalten zu können. Immerhin handelt es sich hier um ein nach Bau, Function und Entwicklung noch höchst unvollkommen gekanntes Gebilde, dessen Verständniss von genaueren Untersuchungen der Nesselknöpfe grösserer Siphono- phoren zu erwarten steht. Der contractile gegliederte Senkfaden, dessen Seitenfäden die Nesselknöpfe tragen, wiederholt überall in mehr oder minder ver- einfachter Form die Struetur der Stammeswand. An Querschnitten (Taf. II, Fig. 9) tritt im Umkreis des Centralcanals mit seiner Entodermbekleidung die mächtige Stützlamelle nebst peripherischen, von Längsmuskeln überzogenen Radialblättern hervor, und zwar sind die letzteren an der stärker aufgetriebenen Seite des Fangfadens mächtiger entwickelt. Das oberflächliche Epithel erscheint im Contractionszustande durch sehr ausgeprägte Querfalten wie gerunzelt und enthält zahlreiche kleine Cnidoblasten, die mit grossen granu- lirten oder blasig aufgetriebenen Zellen wechseln. Bei Physo- phora machen sich an den Radialblättern sogar seeundäre Spaltungen und Verästelungen geltend, die besonders ausgeprägt an der symmetrisch gestalteten Seite der Aufwulstung hervor- treten (Taf. IV, Fig. 6). Auch an den überaus dehnbaren Seiten - fäden , den Stielen der Nesselknöpfe (Taf. IV, Fig. 7) , kehrt die gleiche Struetur, wenngleich in bedeutend vereinfachter Form, wieder. -411 42 Dr. C. Claus: Taster. Diese morphologisch den Polypen so nahe stehenden, von einigen Forschern geradezu jungen Polypen an die Seite gestellten Anhänge wiederholen sich bei Haiistemma in beträchtlicher Zahl. In jedem Intervall zwischen je zwei Polypen entspringen meist vier oder fünf Taster, an geschlechtsreifen Individuen sämmtlich mit Genital- träubchen besetzt (Taf. II, Fig. 4). Auch der Taster erscheint an seiner Basis roth pigmentirt und wiederholt (Taf. I, Fig. 18) auch in seiner feineren Structur die für den Polypen hervorge- hobenen Schichten, allerdings mit charakteristischen Modiücationen. Wir können auch am Taster einen Stiel unterscheiden , der, dem Polypenstiel entsprechend , den wenn auch kurz und einfach bleibenden Senkfaden und unterhalb desselben die Genitalträubchen (MG. WG-.) trägt. An dem nun folgenden Körper des Tasters finden wir freilich die drei Abschnitte des Polypenleibes nicht als differente Regionen ausgeprägt, wir vermissen insbesondere ■ — und dies gilt für die Taster sämmtlicher uns bekannten Siphonophoren — die wulstförmige Ectodermverdickung des basalen Abschnitts mit ihren Cnidoblasten. Hierin sowie in dem meist blindgeschlossenen Rüssel- ende des Tasters liegt morphologisch der Hauptcharakter desselben dem Polypen gegenüber begründet, wenn auch in. einzelnen Fällen, wie bei Physalia, selbst diese Merkmale zur Aufrecht- erhaltung des. Gegensatzes beider Polypoidformen uns im Stiche lassen. Rücksichtlich der Gewebe finden wir unterhalb des zarten Aussenepithels die Längsmuskelschicht wieder, dann folgt die ein- fache Stützlamelle , die zarte Ringmusculatur und die Entoderm- bekleidung, deren Besonderheit vornehmlich auf dem regelmässigen Auftreten grosser Vacuolen und der Ablagerung braunrother bis gelblicher Pigmente und kleiner krystallinischer Concremente im Protoplasma desEntoderms beruht. Es sind grosse polygonale Epithel- zellen, die fast regelmässig zwei Kerne und eine grosse oder mehrere kleinere Vacuolen einschliessen (Taf. V, Fig. 8). Längswülste des Entoderms, wie wir sie am Polypen finden, vermissen wir in den Tastern, wenngleich namentlich bei mächtiger Vacuolen- bildung einzelne Zellen oder Zellreihen mit starker Wölbung in das Lumen vorspringen. Nur in den Tastern von Apolemia sind mir ganz normal drei mächtig entwickelte Längszüge von grossen mit Zellsaft strotzend angefüllten Zellen bekannt geworden, die un- weit der geschlossenen Tasterspitze mit einem rothbraun pigmentirten Ueber Haiistemma tergestinum. 43 Wulste 2 ) endigen. Im distalen Rüsselabschnitt des Tasters findet man durchwegs die Wimperhaare des Entoderms besonders mächtig entwickelt, während im Ectoderm der gleichen Region Cnidoblasten in grösserer Zahl gehäuft sind. Die starke Bewimperung erhält oft grössere Ballen von Körnchen, gesprengten Nesselkapseln imd festen unverdaulichen Ueberresten verschiedener Nahrungskörper in roti- render Bewegung. Wahrscheinlich werden solche als Faeces zu be- trachtende Ballen schliesslich aus dem Lumen des Grastralraumes nach aussen entfernt, indem sich am distalen Ende eine OefFnung bildet, durch welche dann der Taster eine noch grössere Aehnlichkeit mit einem Polypen gewinnt. Vielleicht ist aber diese Entleerungsweise von Verdauungsresten eine abnorme , da in der Regel doch wohl die Mundöffnung der Polypen die Auswurfsstoffe nach aussen befördert. Ueberhaupt dürfte der Antheil, den der Taster an dem Acte der Verdauung nimmt, ein mehr secundärer sein und mehr die weitere Verarbeitung der Säfte unter Bildung von AusscheidungsstofFen betreffen, die sich eben in Form von Pigmenten und krystallinischen Concrementen im Zellinhalte ablagern (Taf. II, Fig. 4). In diesem Sinne erscheint auch die Bezeichnung der Taster als Saftbehälter nicht übel gewählt , wenn freilich in anderen Fällen, wie insbeson- dere bei P h y s o p h o r a, die Function des Schutzes und der tastenden Bewegung mehr in den Vordergrund tritt. Bei Physophora erreicht die Structur der Tasterwand unter allen mir bekannten Siphonophoren die höchste Complication, indem die lamellösen Erhebungen des Stützblattes mit ihrer Um- lagerung von überaus feinen Längsmuskelfasern, den Bau des Stammes wiederholen (Taf. V, Fig. 7). Dazu kommt der Epithelial- belagdesEctoderms, dessen Elementesich grossentheils zu hohen, hier und da vacuolenhaltigen Cylinderzellen mit Faserausläufern an der Basis umgestalten. An Querschnitten sowohl wie an Flächen- präparaten überzeugt man sich ferner von dem Vorhandensein von zarten Fasern , welche in der Tiefe des Epithels oberhalb der die Padiallamellen überkleidenden Längsmuskelzüge circulär verlaufen, indessen an vielen Stellen unterbrochen sind. Die aufliegenden Ectodermzellen selbst scheinen keineswegs gleichartiger Natur. Ausser den Cnidoblasten, welche wiederum am distalen Tasterende reichlicher auftreten , finden wir grosse drüsenähnliche Schläuche mit blassen Körnern und einer festen. J ) Vergl. C. Claus, Neue Beobachtungen, pag. 3, Taf. 46, Fig. 5 und 7. (43) 44 Dr. C. Claus: leicht ausfallenden Centralmasse , über deren Natur wir von der Untersuchung frischer x ) Physophoriden Aufschluss zu erwarten haben. Am Stiele des Tasters sprosst bekanntlich, homolog dem Senk- faden des Polypen, ein verhältnissmässig schmächtiger und stets ungetheilter Fangfaden , der sich in dichten aber unregelmässigen Spiral Windungen zusammenziehen und wiederum zu einer ausser- ordentlichen Länge ausdehnen kann. Im Ectoderm dieses accesso- rischen Fadens, welcher niemals Nesselknöpfe erzeugt, treten wiederum die grossen , blasig aufgetriebenen ZeUen auf, zwischen denen vornehmlich an einer Seite des Fadens eine Menge kleiner Cnidoblasten mit glänzenden , rundlichen Nesselkapseln gehäuft liegen. Die Stützlamelle in der Umgebung des Centralcanals bleibt verhältnissmässig einfach und nur an einer Seite derselben kommt eine mächtigere Längsfaserschicht zur Ausbildung. Der distale, stark verjüngte Endabschnitt vermag sich zu einem so dünnen, überaus langen Faden auszuziehen, dass die Elemente der Ectoderm- bekleidung wie grosse selbstständige Kugeln an der Oberfläclie der engen cylindrischen Schnur hervorragen und die Längsmuskel- faserung nur mittelst starker Vergrößerung wahrnehmbar wird. Die Geschlechtsmedusoiden. Die männlichen und weiblichen Geschlechtsknospen erheben sich bei Balis temma in gleicher Weise wie bei denverwandten Agalmiden (Agalmopsis, Forskalia) am Tasterstiele und zwar unterhalb derlnsertionsstelle des Fangfadens, während sie bei anderen Physophoriden , z. B. bei Phy sophor a, an der ganzen Oberfläche einer besonderen lang ausgezogenen Tasterform oder wie bei Phy- salia am Stiele der tasterähnlichen Polypen, bei Velella und Porpita an der gesammten Oberfläche kleiner Polypen ihren Ursprung nehmen. Niemals sitzen die Gemmen dem Stamme direct auf, obgleich man leicht nach Lostrennung des Tasters zu dieser irrthümlichen Ansicht gelangen kann. Wo man bei verwandten Agalmiden die Sprossung der Geschlechtsträubchen am Stamme beschrieben findet, repräsentirt entweder der Stiel des Träubchens ') Selbstverständlich reichen zwei in Osmium und Carmin behandelte, in Wein- geist conservirte Exemplare für die Bestimmung der histologischen Details nicht aus : verschiedenartige Methoden der Behandlung, vor allem die durch Maceration er- reichbare Isolirung der Elemente, sind zur Erforschung dieser interessanten Gewebe absolut nothwendig. (44) I'eber Halisteuima tergcstinum. 45 einen Taster, dessen Endabschnitt kurz und verkümmert bleibt, oder aber der Tasterschlauch hat sich vom Stiele gelöst und ist abgefallen. Das erstere gilt auch für die Geschlecht st räubchen von Apolemia, der einzigen bislang als diöcisch bekannt gewor- denen Physophoride. Auch hier sind beiderlei Träubchen lediglich an der Basis besonderer, freilich verkümmerter Taster befestigt. Bei Haiistemma sprossen männliche und weibliche Gemmen an jedem Taster nebeneinander, in Form zwei gesonderter, kurz- gestielter Tiäubehen (Taf. II. Fig. 4). Der medusoide Bau ver- harrt in beiden Fällen morphologisch auf einer relativ niedrigen Stufe, die jedoch bei der weiblichen stets nur ein Ei umschlies- senden Knospe durch das Auftreten des bekannten Netzes von Radiärgefässen trotz der geringen Grösse eine vorgeschrittenere wird. Die männlichen Medusoiden (Taf. II, Fig. I 3IG.) zeichnen sieh stet- durch mächtige rothbraune Pigmentramincationen aus, welche sich über die basale Hälfte des im ausgebildeten Zustand kuglig walzigen Körpers ausbreitet. Wie bei den verwandten Phvsophoriden trennen sieh dieselben nach der Reife vom Stiele los und schwimmen mittelst der dichten oberflächlichen Wimper- bekleidung eine Zeit lang frei umher, um endlich nach Berstung der Mantelumhüllung den Samenfäden des Kernes freien Austritt zu gestatten. Die Samenfäden (Taf. IL Fig. 15) bergen in dem rundlich elliptischen Kopf einen relativ grossen, aus dichterem Plasma gebildeten Körper, welcher wohl dem Kern der kleinen Geisseizelle entspricht. Die weiblichen Gemmen WG), deren Bau vornehmlich durch R. Leuckart eingehender dargestellt und richtig beurtheilt worden ist. bleiben, soweit ich beobachtet habe, stets pigmentlos. Der Mantel besitzt unterhalb des durch vortretende Kerne sofort bemerkbaren Epithels eine zarte Hyalinschicht, welche den ein einziges Ei enthaltenden Knospenkern umlagert. Im Umkreis desselben aber markirt sich an der Mantelschicnt das zwar unregeimässige, aber immerhin sehr ausgebildete Gefässnetz mit Radiärge fassen, die sich während des Verlaufes wiederum theilen können, und mit einem Ringgefäss (Taf. II, Fig. 13 . Merkwürdiger Weise wird die Entodermbekleidung der Gefässwand von nur zwei Zellenreihen gebildet, welche durch Quellung besonders deutlich hervortreten und dann das Lumen verdrängen ( Taf. II, Fig. 1 4 . Das relativ grosse Ei besitzt ein aus regelmässigen Kugeln gebildetes blasiges Protoplasma und ein grosses Keimbläschen mit (15) 46 Dr. C. Clans: meist homogenem Kernkörper, dessen Centrnm oft jedoch wiederum verflüssigt ist. In allen Gemmen liegt das Keimbläschen dem distalen Pole dicht an, um, wie aus Me tschnikoff's Angaben mit hohem Grad von Wahrscheinlichkeit hervorgeht, zum grossen Tbeile ansgestossen zu werden Im Gegensatz zu Gegenbaur und Ha e ekel, welche die Persistenz des Keimbläschens nnd dessen, der Dotterfurchung vorausgehende Theilung behauptet haben, können wir nicht nur im Anschluss an die neuerdings für zahl- reiche Thiere bekannt gewordene Veränderung des Keimbläschens, sondern auch mit Bezugnahme auf P. E. Müller's an Siphono- phoren-Eiern gemachten , freilich in ganz anderer Weise gedeute- ten Beobachtungen behaupten, dass M e t s c h n i k o f f vollkommen im Recht ist, wenn er die Ab- oder Anwesenheit des Keimbläschens im reifen Ei als ein Zeichen betrachtet, ob das Ei befruchtet worden ist oder nicht. Die linsenförmige Depression des membranösen Sacks von Hippopodius, welche P. E. Müller als „cour micropylienne" bezeichnet, hat offenbar Beziehung nicht nur zum Vorgang der Befruchtung, sondern auch dem Schwunde, beziehungsweise dem Austritt von Theilen des Keimbläschens, und ich glaube kaum zu irren, wenn ich die von diesem genauen Beobachter für veränderte Samenkörper gehaltene Plasmabildungen , als ausgestossene Theile des befruchteten Eies (sog. „Richtungskörper") betrachte, (siehe dessen Arbeit Taf. III, Fig. 5 und 6), während der in der Peripherie dargestellte „Spirebletten" *) der auf der Dotterober- fläche befindliche Keimbläschenrest, beziehungsweise der in der Bildung begriffene Furchungskern sein möchte. Offenbar hat aber P. E. Müller die Grenzen von Keimbläschen und Keimfleck nicht scharf gezogen und insbesondere den reichlich entwickelten Kern- saft des Keimbläschens für eine besondere Bildung im Dotter aus- gegeben und nur den aus Kernsubstanz gebildeten centralen Kör- per, den sog. Keimfleck als Keimbläschen betrachtet. Ob das den Knospenkern füllende Ei eine Ectoderm- oder Entodermbildung ist, wird sich am besten bei den Diphyiden ent- scheiden lassen, jedenfalls reichen die seitherigen Beobachtungen, selbst nicht die genauen Angaben von P. E. Müller über die Entstehungsweise der Geschlechtsproducte in den Gemmen von Siphonophoren zur Entscheidung dieser Frage nicht aus, weil sie ') Vergl. insbesondere 0. Hertwig, Beiträge znr Kenntniss der Bildung, Befruchtung nnd Theilung des thierischen Eies, II. Morphol. Jahrbuch III, pag. 29, Taf. I, Fig. 6, Taf. III, Fig. 2. (46) lieber Haiistemma tergestinum. 47 den Gegensatz beiderlei Zeugimgselemente zu wenig berücksichtigt und das erste Auftreten der beiderlei Keimzellen in der Knospen- anlage nicht sichergestellt haben. Ueber die Auffassung der Siphonophoren als polymorphe Hydroid- stöcke. Bekanntlich ist die vornehmlich durch R. Leuckart begrün- dete Lehre vom Polymorphismus der Siphonophoren als frei be- weglicher Hydroidstöcke mit musculösem Stamm und polymorphen, theils medusciden, theils polypoiden Individuen in Deutschland längst zu allgemeiner Anerkennung gelangt, während in England die Auffassung Huxley's, welcher den complicirten Siphono- phorenorganismus auf den Bau einer Scheibenqualle zurückzuführen sucht und die einzelnen Anhänge der Siphonophore als Organe einer Meduse, (die Schwimmglocke als den Schirm, den Polyp als Mundstiel, die Senkfäden als Tentakel) deutet, die herrschende ge- blieben ist. Neuerdings haben sich auch P. E. Müller 1 ), E. Metschnikoff 2 ) sehr entschieden zu Gunsten dieser letzteren Auffassung ausgesprochen und auf Grund der inzwischen näher bekannt gewordenen Entwicklungsgeschichte, die polymorphe Natur der Siphonophoren zu widerlegen versucht. Beide Forscher gelangen, wie es scheint, von einander unabhän- gig, zu der Ueberzeuguug , dass die E u d o x i a einer Meduse homolog sei. deren differente Theile morphologisch vereinfacht und theil- weise dislocirt, das heisst ihrer gegenseitigen Lage nach verschoben sind. Sie erkennen demgemäss in dem kappenförmigen Deckstiick den Medusenschirm mit reducirtem Gefässapparat und Schwimmsack, in dem Polypen den Mund- oder Magenstiel , in dem Senkfaden mit seinen Nesselknöpfen einen erhaltenen und complicirter differenzirten Randtentakel , während sie freilich zugleich ge- zwungen sind, die Genitalschwimmglocke als medusoiden Spröss- ling zu betrachten, der wie bei einer Sarsia oder Lizza am Mund- stiel hervorwächst. Bei Diplophysa gewinnt sogar das freilich spät sprossende Deckstück die Glockenform des Medusenmantels, aber es bleibt, wie mit Recht bereits R. Leuckart hervorgehoben ') P. E. Müller, Jagttagelser over nogle Sipkonophorer. Kjobenhavn 1871. (Naturh. Tidskrift.) 2 ) leb kenne den Inbalt der bezüglicben in russiseber Spracbe gesebriebenen Arbeit nur aus Leuckart's Jahresberichten 1874 und aus der kurzen Bezugnahme in Metsch nikoff's citirten Studien über die Entwicklung der Medusen und Polypen. (47) 43 Dr. C. Claus: hat, die abnorme Verschiebung der Theile , das seitliche Lagen- verhältniss von Schirm- und Magenrohr (Polyp), sowie die Dis- location des einzigen Randtentakels (H i/bocoodon) an die Magen- rohrbasis zu erklären. Und so plausibel an sich diese Zurück- führung der Eudoxie erscheint , sehen wir uns vergebens nach Medusen um , welche durch Zwischenglieder die Wahrschein- lichkeit einer solchen Dislocation insbesondere des Senkfadens unterstützten. Indessen die Entwicklungsvorgänge des gesammten Siphono- phorenleibes und insbesondere die Art der Gliederung und des Wachsthums der Physophoridenlarve scheint die Auffassung beider Autoren wesentlich zu unterstützen. Metsehnikoff verwerthet in diesem Sinne auch die theils von seinen Vorgängern , theils von ihm selbst genauer erforschte Entwicklungsgeschichte der Siphonophoren mit grossem Geschick, indem er in der sich diffe- renzirenden Physophoridenlarve mit E. Haeckel den Magen und Schirm einer sich bilateral gestaltenden Meduse wieder erkennt. Der erstere wird durch den Polypen mit später hervorwachsendem Senk- faden, der letztere durch das kappenförmige Deckstück reprä- sentirt, (während bei Haiist emma die S ch wim in gl ocke, bei Stephanomi a (A n t li e m o d e s) die L u f t f 1 a s c h e zuerst zur Erscheinung gelangt). Die Abweichungen bei Agalmopsis, Crystallodes und A t h o ry b i a würden bei primärer Sonderung eines Deckstücks in dem Auftreten eines sogenannten Dotter- sackes bestehen , aus dem sich erst später der Magen oder Polyp hervorbildet, und eine ähnliche Abweichung der D i p h y i den {Diphyes Epibulia) auf die Entwicklungsweise von Hippopodius zu- rückzuführen sein, an deren Embryo sich zuerst eine Schwimm- glocke an der Seite des Dottersackes anlegt und der Fangfaden früher als der Magenschlauch gebildet wird. Das — von der noch nicht erklärten Dislocation abgesehen — erste Hinderniss , welches der vollen Homologisirung der Physophora, Athorybia o der A g a 1 m a larve mit einer j ungi • 1 1 Craspedote im Wege steht, die Anwesenheit eines Luftapparats, wird .von Metsehnikoff durch die Annahme zu beseitigen gesucht , dass der einer umgestülpten Schwimmglocke homologe Luftapparat, wie ihm die Entwicklung von Step h anomia zeige, der wahre primäre Stellvertreter des Medusenschirms sei, dem- nach das kappenförmige Deckstück das jenem homologe Organ nach Art eines ßieephalum wiederhole. Aber gerade die Tendenz zur Wiederholung gleichartiger Organe-, welche M e t s c h e i- Ueber Halistemma tergestinum. 49 ni k off gezwungen ist, dem Siplionophoren-Organismns beizulegen, führt ihn von seinem abweichenden Ausgangspunkt (Meduse) wieder auf die Theorie des Polymorphismus zurück, die er mit so grosser Bestimmtheit widerlegt zu haben glaubt. Denn in Wahrheit kommt bald ein zweites Deckstück, oder eine neue Schwimmglocke, ein zweiter , dritter Polyp oder Taster hinzu, und der Stiel des primären Magens oder Medusenmundstiels wird, ich will gern zuge- stehen, einer Sarsia prolifera ähnlich, zu einer Art proliferi- rendem Stamm mit vielen Hunderten von Anhängen. Hiermit aber ist ja zugleich die Auffassung der Siphonophore als eine Vielheit sich wiederholender Medusentkeile, beziehungs- weise reducirter Medusen mit besonderen Functionen ausgesprochen und die Lehre von Poljmiorphisnius und Arbeitstheilung voll- kommen bestätigt : denn wenn die in Vergleich gestellten Gemmen am Magenstiel der Sarsia zu neuen Medusen sich gestalten, morphologisch also Anlagen von Individuen sind , so gilt Gleiches auch für die sprossenden Siphonophorenanhänge, mögen diese nun als Genitalsehwimmglocken die volle Medusenforni zum Ausdruck bringen oder als Taster und Polyp (Magenschlauch), beziehungsweise als Schwimmglocke und Deckstück lediglich Theile von Medusen, das heisst reducirte Medusen wiederholen und demgemäss nur Theil- functionen der Arbeit zu besorgen im Stande sein. Der Unterschied von L e u c k a r t's Deutung des Siphonophorenleibes als eines poly- morphen freibeweglichen Hydroidenstockes betrifft also im Grunde lediglich die Ausgangsform, die Leuckart bei dem damaligen Stande der Entwicklungslehre in der als isolirter Magenschlauch die Colonie begründenden Larve zu erkennen glaubte, während dieselbe nach den neueren entwicklungsgeschichtlichen Erfahrungen durch die Theile einer Meduse repräsentirt zu sein scheint. Ich sage nachdrücklich: scheint, weil gerade die von Metschnikoff als Primärform gewählte polypenf örmige Stephanomia larve, an deren Apicalpole die Anlage des Luftsackes als innere Ecto- dermknospe morphologisch den Medusenschirm repräsentiren soll, die Deutung dieser Knospe als medusoide Gemme mit gleichem Rechte zulässt und dann zumal bei der lang gestreckten schlauch- förmigen Gestalt des Larvenleibes, die Ausgangsform Leuckart's des polypoiden Larvenstadiums, dem gleich, welches wir so regel- mässig bei den Hydroidstöcken *) beobachten , erst recht plausibel *) Vergleiche die Darstellungen und Abbildungen von AI Im an, L. Agassiz, Van Beneden u. a. Claus, Arbeiten aus dem Zoologischen Institute etc. 4 ^' 9 * 50 Dr. C. Claus: machen würde. Auch hier bilden sich an dem inzwischen befestigten Apicalende Knospen, die freilich nicht einwärts, sondern nach aussen wuchern und zur Entstehung- von Stolonen, beziehungsweise von neuen Individuen Anlass geben. Dazu kommt, dass sich Leuckart mit vollem Recht auf den ausgeprägten Polymorphismus der Hydractinien berufen kann, deren fest sitzende, nächenhaft ausgebreitete Stöcke ausser den Nährpolypen . Polypen mit Gruppen von Geschlechtsgemmen (vergl. Physalia), ferner tentakel- förmige Spiralzoids und skeletbildende Individuen (Po docoryne) hervorbringt, von denen sich diese wenigstens physiologisch den Deckstücken , jene aber sogar morphologisch den Tastern an die Seite stellen lassen. Endlich gestattet die zerstreute Anordnung, welche die Fangarme am Polypenleib z. B. der Claviden erfahren, das Verhalten des Siphonophorenpolypen mit seinem einzigen, Seitenzweige treibenden Senkfaden als extreme Modification abzu- leiten, während wir von der Meduse aus nicht recht verstehen, wie der Randtentakel des reducirten Schirms, mag dieser durch die Luftkammeranlage oder durch das kappenförmige Deckstück repräsentirt sein , an die Basis des Magenschlauchs kommt. Wäre aber auch wirklich , wofür vielleicht die Ergebnisse späterer Untersuchungen entscheidende *) Anhaltspunkte liefern werden, die morphologische höhere Hydroidform , die Meduse, phylogenetisch der Ausgang für die Entstehung der Siphonophore (E. H a e c k e 1). so wäre doch, wie die vorausgeschickten Betrachtungen dargethan haben , hiermit der Polymorphes m u s unserer nunmehr als „Röhrenquallen" zu bezeichnenden Organismen, welche den Charakter von „Hydroidstöc ken" gewinnen, nicht im entfernte- sten widerlegt; vielmehr würden die Anhänge derselben nach wie vor, je nachdem sie den Magenstiel (Polypiten) oder den Medusen- schirm , beziehungsweise beide Abschnitte in vereinfachter Form (Geschlechtsgemmen) wiederholen, morphologisch als polypoide oder medusoide Individuen im Sinne Leuckart's zu bezeich- nen sein. Da wir uns aber bereits oben klar gemacht haben , dass Polyp und Meduse im Grunde ein und dasselbe (A c t i n u 1 a) sind, so würde der in beiden Auffassungen ausgesprochene Unterschied nur noch für die phylogenetische Zurückführung der Siphonophore bedeutungsvoll bleiben. ') Für die Gleichstellung des rudimentären Mantelcanals im Deckstück der Physopkora-Larve mit dem Stielcanal einer aufgeammten Meduse (E. Haeckel) ist keineswegs der Beweis geliefert; dieselbe ist vielmehr lediglich Vermuthung. Ueber Halistemma tergestimim. 51 Uebrigens ergibt sich zugleich, was in ähnlicher Weise auch aus der Morphologie und Entwicklungsgeschichte der Cestoden : ) abgeleitet werden kann, dass die Begriffe von Individuum und Thierstock bei niederen Organismen keineswegs etwa im Sinne von „Person" und „Cormos" Haeckel's morphologisch scharf begrenzt einander gegenüberstehen, sondern in gleicher Weise wie die von Organ und Individuum nur alsVerhältnissbegri f f e betrachtet werden müssen und je nach dem Vergleicksobjecte eine wechselnde Anwendung gestatten. Daher kann auch Leu ckart's Kriterium, welches die Individualität sämmtlicher Siphonophorenanhänge be- weisen soll, die gleichartige Beschaffenheit im Knospenzustand in diesem Sinne nicht im entferntesten verwerthet werden. Auch der sprossende Randfaden am Medusenschirme, der Tentakel einer Scyphistoma oder eines beliebigen Polypen würde damit als Indi- viduum erwiesen sein. Dieser allerdings unverkennbare Wider- spruch, der aber mit der Auffassung von Individuum und Stock als Verhältnissbegriffe sofort hinwegfällt, scheint für Mets chnik off vornehmlich Anlass gewesen zu sein, gegen die Polymorphismus- theorie aufzutreten und sozusagen das Kind mit dem Bade aus- zuschütten. Wien, am 30. December 1877. : t Vergl. C. Claus. Lehrbuch der Zoologie. 3. Auflage, pag. 313. (öl) 52 Dr. C. Claus: Erklärung der Abbildungen. Taf. I. Fig. 1. Halistemma t erges tinum (pictum ?) von der vordem Fläche der Schwimniglockenreike betrachtet, nach Entfernung des unteren grösseren Stamm- abschnittes, etwa 4mal vergrössert. Fig. 2. Schwimmsäule in seitlicher Lage der beiden Schwimmglockenreihen, etwas stärker vergrössert. Fig. 3. Schwimmglocke circa lOfach vergrössert von der Rückenfläcke be- trachtet. Of. Obere Flächenwölbung der Gallertsubstanz. OMg. Oberes Mantelgefäss. UMg. Unteres Mantelgefäss. Fig. 4. Dieselbe von der Ventralfläche. Sk. Seitenkante. Vk. 1 Obere Ventral- kante. Vk.' 2 Aeussere Ventralkante. GM. Glockeumündung mit dem Velum. Sk. Seitenkante. Fig. 5 und 5'. Dieselbe in seitlicher Ansicht. Kf. Keilfortsatz der linken Seite. Fig. 6. Das Gefässsystem der Schwimmglocke stärker vergrössert. S Sg. Seitliches Schwimmsackgefäss, das Ohr des Schwimmsacks umziehend. USg. Unteres oder kurzes Schwimmsackgefäss der Dorsalfläche. OSg. Oberes oder langes Schwimm- sackgefäss der Dorsal- und Ventralfläche. OMg. und UMg. die beiden Mantelgefässe. Z. die Seitenzapfen des Velum.-. Fig. 7. Eine junge '/a ^ m - breite Schwimmglocke unter Loupenvergrös- sernng mit den kantigen von Ektodermwülsten bekleideten Vorsprüngen der Mantel- substanz. Fig. 8. Die oberen Schwimmglockenknospen an dem Vegetationspunkt der Schwimmsäule, Knk. Knospenkern , Ekd. Ektoderm , Eud. Endoderm , circa 300fach vergrössert. Fig. 9. Eine weiter vorgeschrittene Schwimmglocke mit bereits sich aushöh- lendem Knospenkern und beginnender Obliteration des ursprünglich becherförmigen Gefässraumes. GR. Fig. 10. Optischer Querschnitt desselben. Rg. Radiärgefäss, Gp. 2schichtige Gefässplatte. Fig. 11. Derselbe an einer etwas weiter vorgeschrittenen Schwimmglocke, mit Aushöhlung des Knospenkerns, der Anlage des Schwimmsacks (Epithel und Muskelschicht). Fig. 12. Querschnitt durch eine Schwimmglockenknospe von Physophora hydrostatica, Knk. Knospenkern, Mg. Anlage des Mantels. St. L. Stützlamelle des spätem Schwimmsacks. Hartn. V. Oc. 3 eingezogenes Tubus. Fig. 13. Gewebspartie in der Umgebung eines Radialgefässes im Querschnitt der Schwimmgl cke. Mg. Mantelanlage. St. L. Stützlamelle des Schwimmsacks. Knk. Knospenkern, Gp. Gefässplatte, Ekd. Ektodermblatt. Hartn. VIH. Oc. 3. e. T. (52) Lieber Halistemma tergestinuni. 53 Fig. 14. Querschnitt einer weiter vorgeschrittenen und stark abgeflachten Schwininiglockenknospe mit ausgeprägter Bilateralsyminetrie. SG. Seitengefässe. Gp.Gefässplatte. Knk. das zusanrmengepresste Schwininisackblatt. Hartn. V. Oc. 3 e. T. Fig. 15. Querschnitt einer etwas weiter entwickelten Sckwimmglocke in der Umgebung eines Radialgefässes. Figurenbezeichnung wie oben Hartn. V. Oc. 3. Fig. 16. Schwimmsackepithel mit tiefen Ringmuskelfasern a, von einer jüngeren; b, von einer älteren Sckwimmglocke mit 2kernigen Zellen, Hartn. Syst. VIII, Oc. 3. Fig. 17. Optischer Querschnitt aus einer altern Schwimmglocke R. Mf. Radiäre Muskelfasern. Hartn. Syst. VII. Ocu. 3. Fig. 18. Pigmentzellen von der Tasterbasis. Taf. II. Fig. 1. Junges Deckstück von Halistemma mit dem Epithel des Central- gefässes und den drei Gruppen von Nessel-Organen an der oberen Fläche längs zweier medianwärts zusammenlaufender Kanten (circa 200mal vergrössert). Fig. 2. Eine andere Form von Deckstücken mit drei zipfelförmigen Aus- läufern (circa 40mal vergrössert). Fig. 3. Aelteres Deckstück der ersten Form (circa lODmal vergrössert). Fig. 4. Taster mit Deckstück, Senkfaden uud Genitalträubchen, etwa 90fach vergrössert. Sta. Stamm. L. St. Lamellöser Stiel des Deckstücks mit dem Stiel- gefäss, welches unter einem schiefen "Winkel in den Centralcanal des Deckstücks einmündet T. Taster mit einer Fettkugel in dem pigmentirten Basalabscknitt. Sf. Senkfaden desselben. WG. Weibliche Geschlechtsgemmen. MG. Reife männliche Geschlechtsgemme. Fig. 4'. Entodermzellen des Tasters mit gelblich tingirten krystallinischen Ablagerungen in Protoplasma. Fig. 5. Polyp in ziemlich contrahirtem Zustand, mit geschlossenem Rüssel. R. St. Stiel desselben mit Wimperwulst Ww. und Knospengruppe für Senkfaden und Kesselknöpfe. Nkn. Va. Vacuolen in den Zellen des Magenabschnittes. W. Wulstige Verdickung des Ektoderms der Magenbasis, mit eingelagerten Nesselkapseln. Im Rüssel und Magen sieht man die Längswülste des Ectoderms in Folge der Con- traction zum Theil zickzackförmig ineinandergeschoben. Fig. 6. Junge Nesselknöpfe, circa lOOfach vergrössert, in verschiedenen Ent- wicklungsstadien, a. Schlauchförmige Knospe mit abgesetztem Endtheil als Anlage des Endfadens. Man sieht beide Zelienblätter und den Centralcanal. b. Dieselbe vorgeschritten mit 3 Abschnitten (Stiel mit beginnender Ektodermaufwulstung zur Bil- dung des Involucrums, Nesselstrang und Endfaden), c. Der junge Nesselknopf. Am Ende des Stieles St. tritt das Involucrum In. als flache ringförmige Erhebung her- vor. Der Nesselstrang bildet bereits l'/g bis 2 Spiralwindungen und bildet die Nesselkapseln aus ; der Endfaden, Endf., ist in 5 bis 6 engen Spiralwindungen zusam- mengelegt. Man verfolgt den Centralcanal in ganzer Länge durch den Nesselknopf. Fig. 7. Ausgebildeter Nesselknopf mit glockenförmigem Involucrum Agb. Angelband. Fig. 8. Derselbe viel stärker vergrössert. NSt. Nesselstrang. Derselbe ist stark in die Länge gezogen und tritt fast ganz aus dem Involucrum heraus. Man sieht n der Axe desselben das doppelte Angelband und den Achsencanal Axc. b. Anfangsstück des Angelbandes in circa l' r ' bis 2 Spiralen im Umkreis des Achsen- (53) 54 Dr. C. Claus: canals gewunden. Endf. Endfaden. Derselbe ist in einen sehr langen Faden ausge- zogen mit zickzackförmig gestellten Doppelgruppen langer und rundlicher Nessel- kapseln. Hartn. VII. Oc. 3. Fig. 9. Querschnitt durch den Hauptstamm des Senkfadens von H a 1 i s t e m m a. Man sieht die Radialblätter der Stützlamelle von den querdurchschnittenen Längs- muskelfasern LM. umlagert, das Ektoderm und Entoderm mit dem Centralcanal. Hartn. VIII. Oc. 3. Fig. 10. Nesselzellen des Nesselknopfes, a. Grosse ovale Nesselkapsel mit Deckel und Sprengapparat, bestehend aus einer zartgestreiften Plasmakugel an- statt des Cnidocils und eines peripherischen erhärteten Plasmamantels, b. Stab- förmige Nesselkapseln mit Cnidocil und deckelartiger Plasmaplatte der Nesselzellr. (Wabenartige Gebilde in der Peripherie des Nesselstranges.) c. Birnförmige Nessel- zelle mit Kern und Cnidocil. Hartn. VIII. Oc. 3. Fig. 11. Cnidoblasten mit stielförmig verlängerter Basis (Stützfaser) von P o r p i t a. Fig. 12. Zellennetz vom Iuvolucrnin des Nesselknopfes der Haiistemma mit kleinen zwischengelagerten Cnidoblasten bei oberflächlicher Einstellung. Hartn. IX. Oc. 3. Fig. 13. Weibliche Medusoide mit dem peripherischen Gefässnetz des Mantels und dem blasigen Plasma des grossen, den Knospenkern ausfüllenden Eies. Hartn. VIII. Oc. 3. Fig. 14. Dasselbe nach Einwirkung von Wasser im optischen Querschnitt. Man sieht die- Ektodermzellen des Mantels und die beiden aufgequollenen Zellen der Mantelgefässe, dessen Lumen von denselben vollkommen erfüllt wird. Im Protoplasma des Eies liegt das grosse Keimbläschen mit dem Keimfleck, der wieder ein flüssiges Centrum enthält. Fig. 15. Samenfäden. Hartn. VIII Ocnl. 3. Taf III. Fig. 1. Sackförmiger Stamm von Physophora hydrostatica von der oberen Fläche, nach abgeschnittener Schwimmsäule, unter starker Loupenvergrösserung. Man beobachtet 21 Felder , in deren Mitte TA., die Tentakeln des äusseren oberen Kreises aufsassen. Die Zahlenfolge entspricht dem Altersverhältniss in der Art, dass mit 1 der älteste zuerst gebildete, mit 21 der jüngste dem Vegetationspunkt am meisten genäherte Tentakel bezeichnet ist. Zwischen Feld 6 und 7 schiebt sich ein alternirendes Feld der zweiten Reihe ein. Fig. 2. Derselbe von der unteren Fläche betrachtet, mit den unteren Abschnitten der oberen Felderreihe und den kleinen alternirenden Feldchen der zweiten Reihe für die unteren Tentakeln. Diese sind im vorliegenden Falle sehr klein geblieben, wie die winzigen Ansätze zeigen (TA) und nur 2 oder 3 Felder derselben sind völlig umgrenzt. Man sieht sodann die Ansätze der Polypen (P A), von denen nur die jüngstgebildeten P. am Stamme erhalten sind und die Genitaltentakeln mit den männlichen MG. und weiblichen WG. Geschlechtsträubcben. Fig, 3. Schwimmsäule und Stamm eines zweiten Exemplares von Physopho ra hydrostatica von der oberen Fläche, mit geringerer Felderzahl des oberen Kreises, aber vollkommener entwickelten Feldern der untern Reihe und entsprechend grösseren Tentakeln. Fig. 4. Dieselbe von der unteren Fläche, an welcher die grossen Felder der zweiten Reihe (von 6'- — 14') mit den Ansätzen der entsprechenden unteren Tentakeln n lieber Haiistemma tergestinum. 55 hervortreten. Die Geschlechtsträubehen sind nur an der einen Seite ausgeführt, an der anderen ihrer Ansatzstelle nach (GA') bezeichnet. Fig. 5. Körnchenzellen von der oberen Fläche des sackförmigen Stammes ausserhalb der Felder. Man sieht grosse polygonale Zellen mit grossen Kernen und groben Körnern des Protoplasmas, dazwischen Cnidoblasten. (Nach Hämatoxylinfär- bung) Hartn. Syst. VIII. Oc. 3. e. T. Fig. 6. Ringmuskelfasern mit aufgelagertem Entodermepithel der Luftkammer- wand. Die grossen Kerne der meist undeutlich begrenzten Zellen mit ein oder zwei von hellem Hof umgebenden Kernkörpern. Hartn. Syst. VIII. Oc. 3. Fig. 7. Ektodermale Schicht der Pneumatophorenwand von Physophora Osmium - Carminpräparat später mit Hämatoxylin tingirt. Hartn. Syst. VIII. Oc. 3. Mf. Tiefe Längsmuskelfaserlage. Kz. schlauchförmige Körnerzellen. (Vgl. Taf. III, Fig. 5.) Ml. pozygonale Zellen (Myoblasten) mit grossem Kern und von hellem Hof umlagerten Kernkörpern. Z. Zellen mit dunkler gefärbtem Kern und spärlichem Protoplasma , welches fadenförmige Ausläufer entsendet. L. Scharf- begrenzte Lücken, zum Theil Vacuolen grosser Zellen, theilweise wohl auch ausgefal- lenen Nesselkapseln entsprechend. Taf. IV. Fig. 1. Querschnitt durch den Randtentakel von Carmarina. Ekt. Ekto- derm mit den langen Nesselkapseln in der Aussenschicht. L. Mf. Querdurchschnitte der Längsmuskelfasern im Umkreis der Radiärblätter. R. L. St. L. Stützlamelle. Ent. hohes Entodermepithel im Umkreis des centralen Canals. Hartn. Syst. V. Oc. 3. Fig. 2. Querschnitt durch die Schwimmsäule von Physo p hör a mit Entoderm- epithel , ringförmig gefaserter Stützlamelle und deren hohen Radialblättern nebst Längsmuskelfasern und Ektoderm. Gc. Gefässcanäle des krausenförmigen "Wulstes, KrW. der Ventralseite, an welchem die Schwimmglockenstiele entspringen. Fig. 3. Ein Stück des Querschnittes stärker vergrössert. L. Stützlamelle mit den mehrfach getheilten Radialblättern. R. L L. Mf. Längsmuskelfa.sern. R. Mf. Ring- muskelfasern des Ektoderms. Sp. R. Künstlich entstandener Spaltenraum. Ueber- osmium-Carminpräparat nach Erhärtung in absolutem Alkohol dargestellt. Hartn. Syst. V. Oc. 3. St. Fig. 4. Querschnitt durch den Stamm von Agalmopsis Sarsii schwach vergrössert. Fi°\ 5. Ein Stück eines Querschnittes vom Stamme des Haiistemma tergestinum. Buchstabenbezeichnung wie in Fig. 3. Hartn. Syst. V. Ocul. 3. Fig. 6. Stück eines Querschnitts vom Senkfadsn der Physophora mit den symmetrisch getheilten Radialblättern der aufgetriebenen Seite. Hartn. Syst. V. Oc. 3. Fig. 7. Querschnitt des Stieles eines Nesselknopfes von Physophora. Hartn. Syst. VII. Oc. 3. eing. T. Fig. 8. Querschnitt durch einen Polypen von Haiistemma tergestinum. Ekt. Ektoderm. St. L. Stützlamelle. Ent. w. Entodermwulst. Hartn. Syst. V. Oc. 3. Fig. 9. Ein Stück der Polypenwand stärker vergrössert, um die "Wülste des Entoderms zu zeigen. L. Mf. Längsmuskelfasern des Ektoderms. St. L Stützlamelle. Man sieht , dass die Längswülste lediglich aus Entodermzellen ohne besondere Stützblätter bestehen. f.-,;, 56 Dr. C. Claus: Ueber Haiistemma tergestinum. Taf. V. Fig. 1. Längsmuskelbänder von Forskalia contorta. Hart n, Syst. VII. Oc. 3. Fig. 2- Längsfaserschicht in der Tiefe des flachen Ektodermepithels innerhalb der Felder am sackförmigen Stamme von Physophora. Hartn. Syst. VIII. Ocul. 3. e. T. Fig. 3. Ringmuskelfasern mit grosskernigem Epithel des Entoderms an der Innenfläche des sackförmigen Stammes von Physophora. Nach Eämatoxylin- färbnng. An zwei Stellen sind die Kerne ausgefallen. Hartn. Syst. VIII. Oc. 3. e. T. Fig. 4. Ektodermschicht vom äussern Rande eines Feldes am sackförmigen Stamme von Physophora. Ekt. Körnerzellen des Ektoderms Fa. Muskelfasern in der Tiefe des Ektoderms. Nk. Grosse Nesselkapseln unter den Körnerzellen. L. Leistenförmiger Vorsprung der Stützlamelle, die Umrahmung des Feldes bildend. Hartn. Syst. VII. Oc. 3 e. T. Fig 5, Dieselbe ohne Nesselkapseln bei tiefer Einstellung. Fig. 6 Die intermediäre Rinne zwischen zwei Feldern. F. Z. Zellbekleidung lind am Rande eines Feldes. L. Leistenförmige Erhebung der Stützlamelle. (Siehe Fig. 4.) Ekt. Z. hohe Ektodermzellen an der Aussenseite derselben, kantig nach der Rinne des Streifens vorstehend. Fa. Faseru mit eigenthümlichen Spindelzellen. Fig. 7. Stück eines Querschnittes aus der AVand eines Tentakels von Ph ysophora. Ekt. Hoher Belag von cylindrischen vacuolenhaltigen Ektodermzellen mit sehr spärlich eingelagerten Cnidoblasten und einer tiefen Lage von zarten Ringfasern. L. Mf. Längsmuskelfasern im Umkreis der Radialblätter der Stützlamelle. R. Mf. Zarte Schicht von Ringmuskelfasern an der Innenseite derselben mit den Entodermzellen. Hartn. VIII. Oc. 3. e. T. Fig. 8. Vacuolenhaltige Entodermzellen mit je 2 Kernen aus einem Tentakel von Haiistemma. Hartn. Syst. VIII. Oc. 3. Fig. 9. Körnerhaltige Entodermzellen aus einem tentakelähnlichen Polypen von P h y s a 1 i a. Fig. 10. Ein Gastralfilament aus dem gleichen Polypen, schwach vergrössert. • Fig. 11. Dasselbe im optischen Querschnitt des freien Eudtheils. Die hohen Kegelzellen sind bewimpert und enthalten bräunliche Körnerhaufen, welche den Kern verdecken. Hartn. Syst. VIH. Oc. 3. (5S) Beiträge zur Kenntniss der männlichen Geschlechtsorgane der Dekapoden nebst vergleichenden Bemerkungen über die der übrigen Thoracostraken von Dr. C. Grobben. Assistent am zoolog.-vergl.-anat. Institut der Universität "Wien. Mit Tafel I— VI. \ orliegende Untersuchung wurde an der k. k. zoologischen Station zu Triest zu Ostern 1876 begonnen, nach längerer Unter- brechung bei einem zweiten Besuche daselbst im Herbste IST" fortgesetzt und sodann in Wien, im zoologisch-vergleichend- anatomischen Institute vollendet. Zu diesem Zwecke erhielt ich lebendes Material aus Triest nach Wien zugesandt , und fühle ich mich vor Allem verpflichtet , meinem hochgeehrten Lehrer , Herrn Professor Dr. C. Claus meinen tiefgefühl- testen Dank auszusprechen , nicht nur für die Verleihung des Triester Arbeitsplatzes und die Zusendung von lebendem Material, sondern auch für die Liberalität, mit welcher Herr Prof. Claus mir Werke seiner Bibliothek zur Verfügung stellte. Grossen Dank zolle ich auch dem Inspector der Triester zoologischen Station, Herrn Dr. Ed. Grraeffe, der mich bei meinem Aufenthalte in Triest besonders beim Bestimmen der Crustaceen freundlichst unterstützte. Endlich muss ich Herrn Dr. S p e n g e 1 in Neapel für die freundliche Zusendung von conservirten Galatheen öffentlich meinen Dank sagen. (57) 2 Dr. C. Groliben: Einleitung. Im Vergleiche zu anderen Organsystemen, von denen in erster Linie die Extremitäten zu nennen sind, wurden bei den höheren Crustaceen die männlichen Geschlechtsorgane bis jetzt keiner ein- gehenden Untersuchung gewürdigt. Wenngleich die Zahl der Angaben, welche bisher über diesen Gegenstand gemacht wurden, nicht unbedeutend ist, so betreffen diese doch meist die äussere Gestalt und den gröberen anatomischen Bau des Hodens und seiner ausführenden Theile. Nur in seltenen Fällen wurde auch das Mikroskop bei der Untersuchung herangezogen, hauptsächlich zur Erforschung der so merkwürdig gestalteten Spermatozoon und der Spermatophoren. Es ist daher für die mikroskopische Untersuchung dieser Organe ein weites Arbeitsfeld offen geblie- ben und selbst in den Angaben über den grob-anatomischen Bau sind so bedeutende Lücken gelassen, dass es geradezu unmöglich war , einen einheitlichen Bau dieser Organe innerhalb der ver- schiedenen Gruppen zu erkennen, und dass eine eingehendere Ver- gleichung derselben nicht einmal zwischen Macruren und B r a c h y u r e n, geschweige den übrigen Gruppen der Thoracostraken, den Schizopoden und Stomatopoden durchgeführt werden konnte. l ) Die ersten Angaben über die männlichen Zeugungstheile der Decapoden stammen von dem umsichtigen Naturforscher des Alter- thums, von Aristoteles 2 ). Allerdings sah Aristoteles bei der Languste nur die Vasa deferentia ; er fasste dieselben jedoch, obwohl er erkannte, dass sie nur dem männlichen Geschlechte eigen seien, nicht als Geschlechtsorgane auf, sondern nahm für diese einen Canal, welcher von der Brust herkommt und mit gelb- licher Flüssigkeit erfüllt ist, — nach der Ansicht C a v o 1 i n i ' s ist es die Ganglienkette ; es könnte aber auch die Arteria abdominalis inferior sein, — in Anspruch. Seit Aristoteles wurden keine weiteren Untersuchungen über die männlichen Generationsorgane der Dekapoden bis um die Mitte des vorigen Jahrhundertes gemacht, wo Port ins 3 ) und ') Die gleichfalls zu den Thoracostraken zn rechnenden Cumaceen, müssen bei dieser Untersuchung ausser Betracht kommen, da ich keine Gelegenheit hatte, dieselben lebend zu untersuchen, 2 ) Aristoteles' Thierkunde, übers, von A über t und W immer. Leipzig 1868, IV. B., Cap. 2. 3 ) Ephemerid, Nat. cur. Dec. IL Ann. 6, p 48 (5S) Beiträge zur Kenntniss der männlichen Geschlechtsorgane. Rösel von Rosen hof 1 ) die männlichen Geschlechtsorgane des Flusskrebses untersuchten, Lorenzini' 2 ) von Scyllarus und Homarus, Swammerdamm 3 ) von Pagurus, Cav'olini 4 ) bei einer Anzahl von Brachyuren und Macruren die Zeu- o-uno-stheile beschrieben und abbildeten. Doch haben die drei letztgenannten Forscher auch bloss die viel auffälligeren Ausfiih- rungsgänge der Hoden für diese selbst angesehen, welche in Folge ihrer geringen Consistenz und wenig auffallenden Färbung der Beobachtung entgingen. Erst Mi Ine Edwards 5 ) hat von einer Anzahl Dekapoden, Brachyuren sowohl als Mac r uren den Hoden beschrieben und später 6 ) auch einige Abbildungen von den männlichen Ge- schlechtsorganen gegeben , die bis jetzt am besten Aussehen und Lage dieser Organe wiedergaben. Theils noch vor den ersten Angaben Milne Ed ward's, tneils nach denselben wurden noch von anderer Seite Abbildungen und Beschreibungen von den männlichen Geschlechtsorganen der Dekapoden veröffentlicht. H. Üathke 7 ) erkannte die Zusammen- setzung des Hodens von Astacus aus Bläschen, die einem ver- zweigten Systeme von Ausführungsgängen aufsitzen ; Delle Chiaje*) bildete das Vas deferens (unbekannt, ob nicht als Hoden gedeutet) von Scyllarus, und den Hoden von Pagurus ab, von Siebold 9 ) gab eine gute Beschreibung der inneren Geschlechtstheile des männlichen Paguristes. Erst durch die Entdeckung der eigenthümlichen Samen- kö'rperchen von Astacus durch H e n 1 e 10 ) und von Siebold n wurden die Dekapoden wieder das Feld einer genaueren Unter- 1 ) Insecten-Belustigung, 3. Bd. 1755, p. 311. 2 ) Osservazioni intorno alle Torpedini. 3 ) Bibel der Natur, 1752, p. 84. 4 ) Abhandlung über die Erzeugung der Fische und Krebse. Berlin 1792, p. 144 u. f. 5 ) Histoire nat. des Crustaces. T. 1. Paris 1834, p. 165 u. f. 6 J Begne aniinal de Cuvier. Crustaces. Atlas. 7 ) Bildung und Entwicklung des Flusskrebses. Leipzig 1829, p. 4. 8 ) Descrizione e notomia degli animali invertebrati della Sicilia citeriore. 9 ) Bericht über die Leistungen im Gebiete der Anatomie und Physiologie der wirbellosen Thiere in dem Jahre 1841. Müller's Arch. 1842, p. CXXXVI. Anmkg. 10 ) Ueber die Gattung Branchiobdella und über die Deutung der inneren Geschlechtstheile bei den Anneliden und hermaphroditischen Schnecken. Müller's Archiv 1835, p. 603. ") Ueber die Spermatozoen der Crustaceen, Insecten, Gasteropoden und einiger anderer wirbelloser Thiere. Müller's Arch. 1836, p. 26- 4 Dr. C. Grobben: suchung. Es ist das Verdienst Kö'lliker's x ), uns in zwei auch sonst für die Erkenntniss des Wesens und der Bedeutung der Samenkörperclien wichtigen Arbeiten zuerst mit der grossen Mannig- faltigkeit der von ihm als „Strahlenzellen" bezeichneten Sperma- tozoon der Dekapoden bekanntgemacht zu haben. Kölliker entdeckte auch die Spermatophoren der Dekapoden. Nach Kölliker wurden von einer grösseren Anzahl von Forschern diese Verhältnisse wieder untersucht, doch mit wenigen Ausnahmen die betreffenden Fragen nicht wesentlich gefördert, Immer blieb die von Kölliker angeregte Frage, ob wir in den Strahlenzellen der Dekapoden die Samenkörperclien selbst, oder nur Entwickelungszustände dieser vor uns haben, unentschieden, wenngleich einige Forscher, vor Allem K. Leuckart 2 ), sich für die Strahlenzellen als die reifen Samenkörperchen aussprachen. Die histologische Untersuchung der männlichen Geschlechts- organe ist erst in letzterer Zeit von Lemoine 3 ) vorgenommen worden. Die über diesen Gegenstand handelnde Arbeit, welche ein kleines Capitel einer umfangreichen Untersuchung über das Nerven- system , die Musciüatur und Drüsen von Astacus bildet, hat jedoch unsere Kenntniss von dem feineren Bau des Hodens nicht wesentlich erweitert. Lemoine erkannte wohl Zellen, nirgend aber ein Epithel, und entwickelte manche merkwürdige, einer jeden Stütze entbehrende Vermuthungen, die später noch gelegentlich er- wähnt werden sollen. Endlich ist im Jahre 1875 eine umfangreiche Untersuchung über die männlichen Geschlechtsorgane der Dekapoden erschienen, die Brocchi 4 ) zum Verfasser hat. Brocchi gelangte unter Anderem in Betreff der inneren Geschlechtsorgane zu dem auf- fallenden Resultate, dass sich wenigstens bei einigen Macruren die Spermatozoen nicht nur im Hoden , sondern selbst im *) Beiträge zur Kenntniss der Gescblechtsverhältnisse und der Samenflüssig- keit wirbelloser Tliiere, nebst einem Versuch über das Wesen und die Bedeutung der sog. Samenthiere, Berlin 1841. — Die Bildung der Samenfäden in Bläseben als allgemeines Entwicklungsgesetz. Neue Denkschriften d. allg. Schweiz. Gesellsch. für die gesammt, Naturwiss. Bd. VIII, 1847. 2 ) Artikel „Zeugung" in Wagners Handwörterbuch der Physiologie, Bd. IV. 3 ) Eecherches pour servir ä l'histoire des Systemes nerveux , musculaire et glandulaire de l'Ecrevisse. Ann. d. sciences nat. 5. ser. t. 9 und 10, 1868. 4 ) Eecherches sur les organes genitaux, niäles des Crustaces Decapodes. Ann. d. sciences nat Ij. ser. t. 2. Paris 1875. ~ (6-)) Beiträge zur Kenntniss der männlichen Geschlechtsorgane. 5 Vas deferens und im Ductus ejaculatorius entwickeln. Was Bro cclii in Betreff der äusseren Genitalorgane, auf die der genannte Verfasser sein Hauptaugenmerk richtete, sagt, ist theil- weise unvollständig. Immerhin bietet seine Arbeit eine Fülle von Beschreibungen der umgebildeten Abdominalfüsse des Männchens, auch vieler seltenen Dekapoden, die zu der bereits bekannten Thatsache führte, dass die umgebildeten Beine des Männchens in jeder Art verschieden gestaltet sind, also (wenigstens bei den Bracliyuren) eine wichtige Rolle für die Artbestimmung spielen sollen. Obgleich ich mir vorgenommen hatte , die mir gestellten Fragen möglichst ausführlich zu beantworten, haben sich doch während der Untersuchung noch weitere Gesichtspunkte ergeben, die nicht genügend geklärt und gestützt werden konnten. Auch die Schwierigkeit, ja die Unmöglichkeit, mir viele wichtige Formen der Dekapoden lebend verschaffen zu können, hat verschuldet, dass manche Frage nur unvollständig beantwortet werden konnte. Endlich konnte ich mir nicht die gesammte Literatur be- schaffen. *) Ich werde in Folgendem zuerst die inneren Geschlechts- organe und ihre Producte, und sodann die äusseren Geschlechts- charaktere des Männchens besprechen. Am Schlüsse füge ich ') In der vorliegenden Arbeit konnten zu meinem grössten Bedauern mehrere über unseren Gegenstand handelnde Arbeiten nicht berücksichtigt werden, da ich nicht Gelegenheit hatte, in dieselben Einsicht zu nehmen. Möglicherweise ist daher mancher Fund hier als neu aufgeführt, der vielleicht schon einmal gemacht worden war. Die Arbeiten , die wegen Unbekanntschaft mit denselben hier nicht weiter berücksichtigt werden konnten, sind : Geveke. De Cancri Astaci quibusdam partibus. 1817 (unbekannt, ob sie überhaupt etwas über die Genitalien enthält). Suckow, Anatomisch- physiologische Untersuchungen der Krustenthiere. Heidelberg 1818, I. Bd., 1. Heft. J. and H. D. S. Goodsir, The Testis and its Secretion in the Decapodous Crustaceans, in : Anatomical and Pathological Observations. Edinburgh 1845. L. Mandl, Anatomie microscopique. Paris 1838 — 57. T o d d , Cyclopaedia of Anatomy. A. Saunders, On Zoopores of Crustacea. Eoyal microsc. Society (Mouthly microsc. Journal) March. 1869. — Further Notes on the Zoospermes of Crustacea and other Invertebrata Monthly microsc. Journal, März 1874 (?). E. Metschnikof f , Ergebnisse der I. russischen Naturforscher- Versammlung 1868, Abtheilg. für Anat. und Physiol. Endlich die von P.Mayer angekündigte Arbeit von Zincone, falls dieselbe bereits im Drucke erschienen ist. (Gl) Ü Dr. C. Grobben: noch einige Bsmerkungen über die Blutgefässe, sowie Parasiten der männlichen Zengungstheile an. I. Innere Geschlechtsorgane. A. Lage derselben. Bei den Tkoracostraken ist die Lage des Hodens in den ver- schiedenen Unterordnungen eine verschiedene, überall jedoch finden wir denselben über dem Darme und mit Ausnahme der P a g u r i d e n, zwischen jenem und dem Herzen gelagert. Während bei den Stomatopoden, bei denen das Abdomen den bei weitem umfang- reichsten Körperafcscknitt bildet, der Hoden im Abdomen liegt, findet er sich bei den Schizopoden und Macr u r e n im Thorax, und zwar der Hauptmasse nach bedeckt von der unteren Wand des Pericardialsinus. Der vorderste Abschnitt desselben reicht meist bis an die hintere Wand des Kaumagens , geht wohl auch n eben diesem ein Stück hinauf (P a 1 i n u r u s , Homa r u s), und sieht unter dem Pericardialsinus hervor , ebenso wie das hintere Ende, welches in das erste (Palinurus) und sogar zweite Abdominalseg- ment (Homarus) hineinragt. Bei den Galatheen jedoch rückt der Hoden bereits voll- ständig in den Thorax empor , wo er nicht nur zu Seiten des Kaumagens hinaufzieht, sondern mit seinem Vcrderende nochmals nach aussen umbiegt (Taf. I, Fig. 5). Damit ist der Uebergang zu den Verhältnissen, wie wir sie bei den Brackyuren finden, gebildet. Hier ist der Hoden im Zusammenhange mit der geringen Ausbildung des Abdomens am weitesten nach vorwärts gerückt. So finden wir den Hoden in dem vorderen Abschnitt des mäch- tigen . verbreiterten Cephalothorax eingetreten und eine ansehn- liche Strecke hinter dem Kaumagen, wo sein hinteres Ende liegt, zwischen den Adductoren der Mandibeln und den Seitenwänden des Kaumagens, sodann in weitem Bogen, im Grossen und Ganzen parallel mit dem Stirnrande des Cephalothorax hinaufgehen , um in dem am weitesten nach aussen liegenden Kaum der Leibeshöhle über dem vordersten Abschnitt der Kiemenhöhle zu enden (Taf. II, Fig 3). Nur bei Dromia vulgaris macht der Hoden den weiten Bogen nicht, sondern endet schon in der halben Höhe des Kau- magens (Taf. II, Fig. 1). Eine Ausnahme im der Abtheilung der Macruren bilden die Paguriden, deren Hoden mit der eigenthümlichen Umge- staltung des Abdomens in dieses hineingerückt ist. Hier ist auch in der Lage des Hodens die Symmetrie nicht eingehalten, was in >6J Beiträge zur Kenntuiss der männlichen Geschlechtsorgane. 7 allen anderen Abtheilungen der Tlioracostraken der Fall ist. son- dern die Hoden sind nach links verschoben, wobei sie entweder eine gemeinsame Masse bilden (wie bei Paguristes), oder der rechte Hoden höher liegt, als der linke, der ziemlich weit gegen das Ende des Abdomens gerückt ist (Eupagurus). Die Ausführungsgänge des Hodens liegen mit Ausnahme der Stoma top öden und Paguren, im Cephalothorax und laufen in der Richtung von vorn nach hinten den fast immer am Coxal- gliede des letzten Brustfusses gelegenen Mündungen zu. Nur bei den Stomatop o d e n und P.a g u r i d e n liegen dieselben im Ab- domen, und verlaufen gegen die Oeffnungen in umgekehrter Richtung von hinten nach vorn. B. Bau des Hodens. Der Hoden der Dekapoden besteht, wieder die Paguriden ausgenommen , aus paarigen Theilen und einem unpaarigen Ab- schnitte. Bei den meisten Macruren besitzt der Hoden vordere und hintere Lappen. Die hinteren Lappen sind vom Ursprung des "\ as deferens zu nehmen, zu welcher Abgrenzung die Brachyuren die Stütze bieten. Dieselben sind verschieden stark entwickelt, kurz bei Calliaxis (Taf. II, Fig. 4 hl), besitzen sie bei Alp heu s eine bedeutendere Länge (Taf. I, Fig. 1), die bei Palaemon (Fig. 2) und Astacus (Fig. 3) noch grösser wird, bis endlich die Hinterlappen an Länge die Vorderlappen erreichen (bei Pali- nurus, Homarus) und dann in das Abdomen hineinragen. In allen diesen Fällen entspringt das Vas deferens im. Verlaufe des Hodens. Jedoch schon unter den Macruren ist bei Gralathea der hintere Lappen nicht entwickelt, daher das Vas deferens am Ende des Hodens entspringt (Taf. I, Fig. 5). Dieses Verhalten wiederholt sich bei den Paguriden, wo die Vasa deferentia gleichfalls am hinteren Ende des Hodens ihren Ursprung nehmen, und. findet sich bei den Brachyuren ausschliesslich vor (vergl. die Fig. 10 und. 8 auf Taf. I, sowie Fig. 1, 2, 3 auf Taf. II). Was den unpaaren Hodenabschnitt anbelangt, so ist derselbe bei den Macruren an keine bestimmte Stelle gebunden. Während er bei Astacus durch den unpaaren hinteren Lappen dargestellt wird, erscheint er sonst stets als ein queres Verbindungsstück. Dasselbe ist bei Alpheus (Taf. I, Fig. 1) etwas vor der Mitte der beiden Vorderlappen gelegen, rückt bei Homarus und Pali- ( 10 Dr. C. Grobben: unter den Macruren, bei den Paguriden und G a 1 a t h e a. Auch liier beschränkt sich das Keimlager auf einen Streifen (vergl. Fig. 5 auf Taf. V), der längs des ganzen vielfach aufgeknäuelten Hoden- rohres hinaufzieht, während der übrige Theil der Innenfläche des Tubulus mit einem Epithel ausgekleidet ist, das keine Spermatozoen erzeugt. In den meisten Fällen tritt die Keimlinie in Buchten liervor, die entweder unbedeutend sind, wie bei Dromia, oder stark prominiren, wie bei Eriphia, Portunus, llia, Por- cellana, Pilumnus. Häufig jedoch springt das Keimlager höchstens in kaum unterscheidbaren Erhebungen (Maja) vor, die auch vollkommen unterdrückt sein können (Lambrus, Steno- rhynchus, Ethusa). Die einander nächsten Formen des Hoden- rohres können übrigens auch bei derselben Art vorkommen, und zwar von der Entwicklung des Hodens abhängig. So können die Aus- stülpungen bei nicht stark entwickelten Hoden von Eriphia niedriger bleiben, während bei M aj a die Erhebungen vollkommen fehlen. In Folge der verschieden stark prominirenden Keimlinie be- sitzt der Hoden bei sonst gleichem Bau ein verschiedenes Aus- sehen. So ist derselbe da, wo die Keimlinie nicht oder wenig vor- springt, locker, wie bei Maja (Taf. II, Fig. 2), Stenorhynchiis, dagegen sieht er da , wo die Keimlinie zahlreiche Ausbuchtungen bildet, die sich gegenseitig pressen, sehr compact aus (Eriphia) (Taf. II, Fig. 3). Eine Mittelstufe zwischen den beiden Extremen zeigt der Hoden von Dromia, der übrigens ebenfalls ziemlich compact erscheint (Taf. II, Fig. 1). Bei den kl eineren Brachyuren, wie Pilumnus, hat der Hoden, obwohl er ebenfalls Ausbuchtungen der Keimlinie besitzt, nicht das compacte Aussehen wie bei Eriphia, und ist der Grund der, dass sich das Hodenrohr hier nicht so reich aufwindet. Bei den kleinen Macruren kann der Hoden kein lockeres oder compacteres Aussehen gewinnen, da das Rohr meist ganz ohne Windungen oder unter geringen Biegungen verläuft. Dagegen da , wo er sich aufknäuelt , wie bei H o m a r u s und P a 1 i n u r u s Pagurus, hat der mit starken Ausbuchtungen versehene Hoden ein compactes Aussehen. Am meisten zeigt derselbe dieses Aus- sehen bei A s t a c u s , indem hier die Acini nicht alle am Hauptstamme aufsitzen, sondern derselbe vielfach verzweigt ist und erst an den Enden der Zweige die Endbläschen trägt. Die Eigenthümlichkeit, dass sich die Hauptstämme des Hodens erst verzweigen, findet sich so mächtig entwickelt nur bei Astacus vor. Doch zeigt auch der Hoden des Hummers in geringem Masse (06) Beiträge zur Kenntniss dei* männlichen Geschlechtsorgane. 11 Verzweigungen, die aber niemals eine solche Complication erlangen. Doppelbläschen , d. h. Endbläschen . in denen das Keimepithel in zwei Ausbuchtungen getheilt ist , können als die Anfangsstufe zu einer Verästelung des Ausführungsganges angesehen werden. In allen Fällen ist der Hoden jeder Seite aus einem einzigen Rohr gebildet . zu welchem überall da . wo hintere Lappen auf- treten, noch ein zweites hinzukommt. Dieses Rohr ist mit Aus- nahme der angeführten Fälle stets einfach , und konnte ich mich auch bei Brachyuren davon mit ziemlicher Sicherheit überzeugen, da ich, so oft ich den Hodentubulus aufwickelte, niemals Verzwei- gungen vorfand. Der Hoden und seine Ausführungsgänge sind stets von einer bindegewebigen Hülle umgeben. Dieselbe ist bei Astacus zart, und besteht hier aus einem fibrillenlosen Bindegewebe , dessen Grundsubstanz vollkommen homogen , höchstens ein wenig körnig erscheint. Da wo Fibrillen vorhanden zu sein scheinen , hat man es mit Faltungen zu thun. Dieses Bindegewebe bildet eine fast vollkommen geschlossene Hülle, in der sich nur hie und da Lücken vorfinden. Aehnlich, jedoch etwas derber ist die Hülle des Hodens bei Galathea. Bei Homarus und Palinurus verhält sich die Hülle, was das Vorkommen der Lücken anbelangt, wie bei den vorher genannten Dekapoden. Hier konnte ich jedoch mit Sicher- heit Fibrillen erkennen, die bei Palinurus hauptsächlich der Länge des Hodens nach ziehen, bei Homarus sich in verschie- denen Richtungen kreuzen. In Folge dessen erscheint auch die Hülle bei diesen beiden Dekapoden als eine derbe Kapsel. Bei den Brachyuren ist die Hülle, wie auch beiCalliaxis und Pagurus von zahlreichen grösseren und kleineren Lücken durchbrochen ^Taf. VI, Fig. 6), welche bei einem und demselben Thiere stellenweise sehr gross sein können, während an anderen Stellen wieder die Bindesubstanz vorwiegt. In beiden Fällen, hauptsächlich jedoch im ersteren Falle , sieht die Hülle wie ein Spinnwebennetz aus, das den Hoden überzieht. Die Grund Substanz der Hülle kann Fibrillen besitzen , oder es können solche nicht vorhanden sein. Die Kerne dieses Bindegewebes sind oval, aber auch rund oder stäbchenförmig, je nachdem sie in der Länge oder der Breite stärker gedehnt sind. Bei den C ariden ist die Hülle gleichfalls von zahlreichen Lücken durchbrochen, und bietet Pal aemon das eine Extrem, in welchem die Lücken bedeutend vorwiegen und das Bindegewebe netzartig den Hoden umfasst (Taf. VI, Fig. 7). 5* (67) 12 Dr. C. Grobben; Von dieser Hülle treten Balken zwischen die Bläschen, respective Windungen des Hodens und seiner Ausführungsgänge hinein, und diesen folgen auch die Gefässe zu den genannten Organen. In allen Gruppen der Dekapoden fand ich glänzende Ballen an der Innenseite der Hodenhülle vor; dieselben färbten sich nicht , sondern blieben gelbglänzend , und nur einmal beim Hummer bemerkte ich, dass sie, mit starkem Hämatoxylin tingirt, pine bläuliche Farbe annahmen. Ich will mich einer Deutung; dieser Gebilde enthalten , da ich sie im frischen Zustande nicht beobachtet habe , und erst an Schnitten in Alkohol gehärteter Hoden und Vasa deferentia bemerkte. Ferner fänden sich im Bindegewebe des Hodens von Eriphia verzweigte Pigment- zellen, ebenso in dem des Vas deferens von Palaemon und Vi r biu s. Das Hodenrohr besitzt eine bindegewebige, mit ovalen Kernen versehene Tunica propria. Unter dieser vermochte ich noch , we- nigstens bei Astacus, Eriphia und Dromia ein structur- loses , gelblich glänzendes Häutchen zu unterscheiden. Doch dürfte sich ein solches nicht auf die genannten Formen be- schränken, sondern wird sich wohl in allen Fällen vorfinden. Ausserdem fand ich am Hoden von Maja, Eriphia, Palaemon, Pagurus und Palinurus und anderen Dekapoden quergestreifte Muskelfasern. Dieses Vorkommen von Muskelfasern am Hoden wird uns erklärlich sein , wenn wir bedenken , dass überall zwei Drittel oder die Hälfte des Hodenrohres Ausführungs- gang ist. Die Musculatur lässt sich stets an derjenigen Stelle am leichtesten beobachten, die der Keimseite gegenüber liegt. Der Grund davon ist leicht einzusehen, denn es sind hier die Muskelfasern auf einen kleineren Raum beschränkt, da die Keim- seite stets viel ausgedehnter ist. Bei Äthan as gehen vom Vas deferens aus an dem Hoden- sacke Muskelfasern bis zum Keimhügel hin. Bei Palaemon und Pagurus finden wir vorwiegend ringförmig verlaufende Fasern. Bei Palinurus kann man sich von der Umspinnung des Hoden- rohres durch Muskelfasern leicht überzeugen , da dieselben hier eine bedeutende Breite besitzen und vielfach gekreuzt sind. Bei Astacus (Taf. V, Fig. 1 msc.) und Calliaxis (Taf. VI, Fig. 8) reicht die Musculatur des Vas deferens bis an die Endbläschen heran , deren Stiele noch von ihr überzogen sind. Bei den Brachyuren sind diese Fasern dünn, und deshalb schwierig zu beobachten; doch habe ich mich bei Eriphia und Maja von ihrem Vorhandensein überzeugt (vergl. Taf. V. Fig. 5 m). ( 26 Dr- C. Gr ob Leu: ein rudimentärer Schwanz angesehen werden, und erscheint daher als ererbt von den fadenförmigen Spermatozoen der Mysideen, dem Faden der letzteren homolog. Davon , dass der Samenkopf allseits von dem den Körper repräsentirenden Protoplasma umschlossen ist, kann man sich an den Samenkörperchen von Palaemon schon im frischen Zustande leicht überzeugen , an dem man häufig eine dünne Hülle um den Samenkopf erkennen kann. Diese Hülle ist jedoch viel sicherer nachzuweisen , wenn man die Samenkörperchen mit Osmiumsäure und Carmin behandelt; es färbt sich dann der Samenkopf rosa, während das ihn umgebende Protoplasma ungefärbt bleibt. Aus dem gleichzeitigen Befunde, dass der Samenkopf, von der Seite gesehen, überall gleich roth erscheint, muss ich schliessen, dass gegen den unteren Pol zu die Samenkopfmasse dichter wird, sich also stärker gefärbt hat, und so der oben viel breiteren Proto- plasmaschichte an Intensität der Farbe gleichkommt. Hier schliesse ich die Samenkörper der Astaciden an, die schon die Strahlenzellenform zeigen. Unter denselben sind die von Astacus die grössten, und werde ich daher mit diesen be- ginnen. Die in der Grösse ziemlich stark variirenden Samenkörper von Astacus (Taf. III, Fig. 32 und 33), die, nebenbei bemerkt, auch die grössten unter allen mir bekannten Dekapodenspermatozoen sind, haben einen ellipsoidischen Körper, in welchem der napfartige Samenkopf gelegen ist. Wie schon die Bezeichnung „napfartig" be- sagt, ist derselbe unten geschlossen , oben offen ; der obere Rand des Napfes ist nach innen eingestülpt und an der Innenseite der "Wand angelegt, die untere Wand nach innen stark vorgewölbt. Die Seitenwand besitzt in ihrem unteren Theile eine grössere Dicke, und setzt sich dieser von dem nach der oberen Oeffnung des Kopfes zu convergirenden Theile durch eine vorspringende scharfe Kante ab ; dieselbe ist in concentrisch geordneten Längsriefen eingefallen , so dass der Samenkopf einer sogenannten Gugelhupf- form gleicht. Der Samenkopf ist in dem Körper eingeschlossen, der membran- artig den ersteren umgibt. An der Stelle, wo der Kopf an seiner Seitenwand die ringsherum laufende Kante zeigt, entspringt eine zweite Hülle (Taf. III, Fig. 35 ih), welche sich eng an den Samen- kopf anlegt und im frischen Zustande schwer zu erkennen ist. Daselbst findet sich auch eine Zone von körnigem Protoplasma. So ist der Samenkopf nach oben von einer doppelten Hülle um- (82) Beiträge zur Kermtniss der männlichen Geschlechtsorgane. 27 geben, deren Zustandekommen bei Besprechung der Entwiekelung klar werden wird : nach unten ist jedoch nur eine Hülle vorhanden. Dadurch erklärt sich auch die Erscheinung, dass man manchmal, wenn man Samenkörpereken mit Wasser behandelt, wobei dieselben sich aufblähen, den Samenkopf heraustreten sieht, und zwar an der unteren Seite, an welcher demselben beim Vorhandensein einer ein- zigen Membran kein so grosser Widerstand entgegengesetzt wird, wie auf der entgegengesetzten Seite. Im Samenkörper findet sich eine stärkere Protoplasma- anhäufung an dem oberen Pole. Dieselbe scheint mit der inneren Hülle des Sameukopfes in ziemlich fester Verbindung zu stehen. Dies beweisen Bilder, die man erhält, wenn man Wasser zu den frischen Spermatozoen zusetzt. Man bekommt Bilder, wie Fig. 34 auf Taf. III zeigt, an denen der mittlere Theil der äusseren Hüll- liaut noch fest an dem Samenkopf haftet, während sich sonst die- selbe abgehoben hat, und das Samenkörper eben von der Seite ge- sehen das Aussehen einer geflügelten Frucht besitzt, da durch das AVasser meist zugleich die Strahlen zerstört wurden. Quillt das Samenkörperchen stärker, so erhält man ganz eigentümliche Bilder (Fig. 36). Die Zellwand hat sich, abgehoben, nur da, wo die innere Hülle entspringt, geht eine ringförmige Leiste zur Kante des Samen- kopfes, während nach 'oben die innere Hülle sich vorwölbte. Zu- gleich sieht man auch feine Fäden von der apicalen Protoplasma - anhäufung zur inneren Hülle hinziehen. Diese Erscheinung ziehe ich als zweiten Beweis für die oben aufgestellte Behauptung von dem festen Anhaften dieses Theiles der äusseren Hülle heran. Ich habe vielleicht etwas zu lange bei der Auseinandersetzung dieser Veränderungen der Samenkörperchen bei Wasserzusatz ver- harrt. Doch ruft Wasserzusatz bei den ähnlich geformten Sperma- tozoen mancher Dekapoden zuweilen gleiche Bilder hervor, die insofern Aufschluss über den Bau derselben geben, als die gleichen Veränderungen bei gleicher Ursache auf einen gleichen Bau zurück- zuschliessen gestatten , wo Kleinheit des Objectes eine directe Untersuchung kaum möglich macht. Gewöhnlich sieht man neben dem Samenkopf in den Samen- körperchen von Astacus f 1 uv i a t i 1 i s noch einen stark glänzenden Körper (Taf. III, Fig. 33). Derselbe färbt sich nicht mit Carmin. Ich muss denselben für einen ganz unwesentlichen Bestandtheil ansehen, da er nicht nur häufig fehlt, sondern manchmal auch nur aussen dem Samenkörperchen angelagert ist. In den Samenkörpern von Astacus leptodaetylus fand ich diesen glänzenden Körper nie. 6 * (83) 28 Dr. C. Grobben: Etwas oberhalb der Stelle, wo die äussere Hülle sieh an die Kante des Samenkopfes heftet , entspringen die Strahlen , die von verschiedener Länge sind, und auch in der Zahl schwanken. Ich fand 5 — 28 solche Fortsätze vor. Bei Homarns vulgaris sind die Spermatozoon (Taf. IV, Fig. 46) cylindrisch. In der Mitte des mattglänzenden Cylinders verläuft ein dunkler Streifen , der von der "Wand des Cylinders am apicalen Pole entspringt und sich verschmälernd gegen einen hellen Zapfen hinein fortsetzt. Der cylindrische Körper und der Mittelstreifen färben sich mit Carmin dunkelroth und gehören also dem Samenkopf an, welcher noch eine Hülle um sich hat, die bei aufgeblähten Spermatozoen sich abhebt. Unten an dem cylindri- schen Körper sitzt ein kleiner Hügel von körnig aussehendem Protoplasma (mz) und an der Stelle, wo beide genannten Theile des Samenkörperchens zusammenstossen, entspringen unter gleichen Winkeln drei Strahlen, die wagrecht oder etwas schräg nach unten von dem Spermatozoenkörper abstehen. Die Dreizahl der Strahlen und den kleinen Protoplasma- anhang, den ich fortan als den „Mittelzapfen" bezeichnen werde, hebe ich nochmals hervor, da ich daran weiters anknüpfen werde. An die Samenkörper von Homarns schliessen sich die der Gralatheiden an, an welche sich wieder einerseits die der Pa- g u r i d e n , andererseits die der Notopoden anreihen lassen, die denUebergang zu den Samenkörperchen der übrigen Brach yuren bilden. Die Samenkörperchen von G-alathea s q u a m i f e r a (Taf. IV, Fig. 19), die wohl zu den zierlichsten gehören, haben einen spitz- kegelförmigen Körper , der , genauer betrachtet , eine schwache Einbuchtung zeigt. An demselben hängt nach unten ein eiförmiger, wie höckeriger Mittelzapfen, und an der Verbindungsstelle beider Theile entspringen drei Strahlen , die in schwachem Bogen nach unten ragen. Färbt man, so überzeugt man sich, dass nur der untere breitere Theil des oberen Kegels sich mit Carmin heftig roth tingirt, die Spitze dagegen ungefärbt bleibt. Der erstere Ab- schnitt ist daher der Samenkopf, das Ende gehört ausschliesslich dem Körper an, der auch den Kopf umhüllt. Der Mittelzapfen und die Dreizahl der Strahlen erinnern sofort an die gleichen Vorkommnisse bei den Samenkörperchen von Ho mar us und sind auch von den Ast aci den spermatozoen auf die der Xralatheen vererbt, bei letzteren jedoch der Mittel- zapfen mächtiger entwickelt. (84) Beiträge zur Kenntniss der männlichen Geschlechtsorgane. 29 Ganz gleich, nur Formverschiedenheiten bietend, sind die Samenkörperchen der Paguriden gebaut. Die von Eupagurus Pride au xii (Taf. III, Fig. 48 und 49) haben einen spitzkugel- förmigen Körper, der drei Felder zeigt, zwei dunklere, welche durch ein mittleres , lichteres getrennt werden. Am oberen Ende des Körpers findet sich eine kleine hervorragende Spitze, am unteren Ende hängt ein langer Mittelzapfen , der streifig erscheint und meist zerschlissen endigt ; an der Fügungsstelle von letzterem und dem Kopf entspringen drei horizontal abstehende Strahlen. Was die Felderung des Kopfes anbetrifft , so rührt diese daher , dass bei dem letztern, welcher im Principe wie der von Astacus gebaut ist, die dichtesten, somit am stärksten das Licht brechende Eiweiss- massen peripherisch angeordnet sind. Die beiden dunkleren Grenz- streifen zwischen den drei Feldern werden durch die eingestülp'te obere "Wand des Samenkopfes hervorgerufen. Die gleiche Form besitzen die Samenkörperchen von Eupa- gurus meti culosus, nur sind sie etwas gedrungener. Bei den Samenkörpern von Paguristes macu latus (Taf. III, Fig. 58) sieht der Kopf mit dem oberen Ende des Kör- pers einer griechischen Kuppel ähnlich; er zeigt ebenfalls die Streifung. Der Mittelzapfen ist auch vorhanden, nur kürzer, und die drei Strahlen stehen in flachem Bogen nach unten ab. Die Samenkörperchen von Palinurus vu 1 gar is (Taf. IV, Fig. 15 und IG) haben einen kugeligen . an der unteren Seite etwas abgeflachten Körper. In diesem und zwar am unteren Ende des sonst wasserhellen, nur von einer dunkleren Contour begrenzten Körpers liegt der Samenkopf, der kuchenartig gestaltet ist. Die Strahlen fand ich in der Zweizahl, häufig jedoch in der Dreizahl vor , und halte ich letztere für das Normale. Dieselben entspringen in der Mitte des Körpers. Bei dem Mangel an Ent- wickelungsstadien kann ich nicht mit Bestimmtheit behaupten, dass das Samenkörperchen so , wie ich es orientirt habe , auch richtig orientirt ist; die grösseren Verschiedenheiten in der Form von den Spermatozoon der nächsten Verwandten , die ich unter- suchte, lassen nichts in dieser Hinsicht entscheiden. Die Thalassi niden , von denen ich Gebia littoralis (Taf. IV, Fig. 42) und Calliaxis adriatica (Taf. IV, Fig. 40 untersuchte, haben halbkugelige Spermatozoen mit meist drei kurzen Strahlen. Sie schliessen sich daher einigermassen an die Samenkörper des Hummers an , es fehlt ihnen jedoch der Mittelzapfen. 30 Dr. C. Grobben: Die Samenkörperehen der Poreeil ana platycheles (Taf. IV, Fig. 50) besitzen genau denselben Bau wie die von G-alathea. Auf den kleinen, eine Einbuchtung zeigenden Kopf folgt ein schmaler Abschnitt, von dem drei äusserst lange Strahlen entspringen. Zwischen den Strahlen hängt ein Mittelzapfen (mz). Bei Porcellana longicornis dagegen (Taf. IV, Fig. 47) sah ich keinen deutlichen Mittelzapfen ; wohl aber fand ich bei einigen Spermatozoon an derselben Stelle , wo sonst der Mittelzapfen zu sein pflegt, ein glänzendes Körperchen, welches ich als den Mittel- zapfen ansehen möchte, der sich in rudimentärem Zustande zeit- weise erhält. Auch sah ich bei den Samenkörperehen dieser Pore eil ana- Art nur zwei Strahlen, die hier noch länger als bei den Spermatozoon der zuerst genannten Art waren. Doch glaube ich , dass die Dreizahl der Strahlen auch für die Spermatozoen dieser Art gelten wird, und nur eine Verklebung von zwei Strahlen stattfindet ; dafür spräche auch, dass der eine Strahl stets dicker als der andere ist. Ziemlich treu finden wir die Form der Galathea sperma- tozoen bei den Samenkörperehen der Ethusa mascarone aus- geprägt (Taf. IV, Fig. 17 und 18). Der Körper des Samen- körperchens ist kegelförmig ; er ist wie bei Galathea gebaut ; an ihn setzt sich ein breiter Fortsatz an, von dessen unteren Enden die drei Strahlen entspringen, die schräg nach abwärts abstehen. Dieser basale Fortsatz , den ich „Strahlenträger" nennen will, entspricht morphologisch nicht dem Mittelzapfen, wohl aber demselben Stück, das sich an den Kopf der Porcellana- spermatozoen unten anfügt. Interessant ist es, dass ein Mittelzapfen entwich e- lungsgeschichtlich wiederholt wird (Fig. 17'), und gibt dieser Befund einen guten Anhaltspunkt, die nahe Verwandtschaft der Ethusa spermatozoen mit denen von Galathea festzustellen, indem bei ersteren der Mittelzapfen sich rückbildet. So ist der Uebergang zu den übrigen Brachyuren — Samenkörperehen gegeben. Von den Zoospermien der übrigen Notopoden will ich noch die von Dromia vulgaris (Fig. 21 und 22) beschreiben. Die- selben haben einen kuchenförmigen Körper, in welchem der gleichgeformte Kopf gelegen ist. Ein Mittelzapfen fehlt vollständig. Doch zeigt sich an der Unterseite des Samenkopfes eine dicke Protoplasmaschichte, die bei der abgeflachten Form der Dromia- zoospermien dem Strahlenträger der Samenkörperehen von Ethusa (86) Beiträge zur Kenutniss der männlichen Geschlechtsorgane. 31 homolog zu setzen ist. An dem unteren Ende des Trägers ent- springen drei kurze Strahlen. Von oben gesehen zeigt das Samen- körperchen von Dromia einen Ring, der die Einstülpungsstelle des Samenkopfes bezeichnet, wo dessen Inhalt nur vom Zellleibe begrenzt ist. Aus der Gruppe der Oxystomen hatte ich nur Gelegenheit II ia nucleus zu untersuchen. Die kleinen Samenkörperchen (Taf. IV. Fig. 20) ähneln denen vonEthusa. Nur fehlt ein dem Strahlenträger entsprechendes Stück, indem sich die gleichfalls in der Dreizahl vorhandenen langen Strahlen direct an den kurzen kegelförmigen Kopf ansetzen. Von den Oxyrhyncken habe ich Stenorhynchus pha- langium, Ina chus thoracic us, Maja S quin ad o, Lambrus angulifrons und Eurynome aspera auf ihre Samenkörper- chen untersucht. Die Samenkörperchen von Stenorhynchus phalangium (Fig. 31 und 32) sind, von der Seite gesehen, kappenförmig , in der Ansicht von oben polygonal mit eben soviel Ecken, als Strahlen vorhanden sind. Der Samenkopf ist napfförmig. zeigt in der Mitte einen dunkleren Streifen, welcher nach Analogie mit den übrigen Spermatozoen von dem eingestülpten Theil der oberen Kopfwand herrührt. Während nach unten das Zellprotoplasma nur in dünner Schichte den Samenkopf überzieht, ist es an der oberen Seite kuppenartig darübergewölbt. Die Strahlen , die gewöhnlich in der Zahl 7 — 8 vorkommen , sind mittellang und stehen horizontal ab. Ganz ähnlich sehen die Samenkörperchen von Inachus (Fig. 33 und 34) aus. Dieselben sind, seitlich gesehen, fast drei- eckig, die Strahlen gedrungener aber zahlreicher, nämlich 11—12. Der Kopf der Spermatozoen von Maja Squinado (Fig. 23 r 24. 25) ist halbkugelig, und zeigt in der Mitte wieder den dunk- leren Streifen. Die Strahlen sind mittellang, hinsichtlich der Zahl meist vier oder fünf, und entspringen mit breiter Wurzel. Bei Lambrus angulifrons (Fig. 41) ist der Spermato- zoenkopf gleichfalls halbkugelig , die kurzen Strahlen meist in der Dreizahl vorhanden; doch kommen auch vier oder fünf Strahlen vor. Durch äusserst dünne und lange Fortsätze zeichnen sich die Samenkörperchen von Eurynome aspera (Fig. 39) aus. Der Kopf ist flach halbkugelig, die Zahl der Strahlen beträgt 5—7. 187) 32 Dr. C. Grobben: Dieselben sind nach allen Richtungen gekrümmt, und zeigen auch noch die Eigentümlichkeit, dass sie sich sehr häufig spalten. Von den Cyclometopen sind bei P i 1 u m n u s li i r t e 1 1 u s (Fig. 12 und 13) die Spermatozoen deshalb merkwürdig, weil hier wieder die Dreizahl der Strahlen constant auftritt. Auch muss hier schon hervorgehoben werden, dass sich in der Entwickelung wieder ein Mittelzapfen (Fig. 14) zeigt, Das constant e Auf- treten von drei Strahlen, das sich von den Oxyrhynchen aufwärts sonst nirgend mehr zeigt, sowie das Erscheinen eines Mittelzapfens in der Entwickelung wird als Rückschlag in die Stammform der Brachyuren- spermatozoen zu betrachten sein. Das merkwürdige Zusammen- treffen dieser beiden Verhältnisse dürfte als eines mit dem anderen entstanden durch correlativen Rückschlag zu erklären sein. Die Samenkörperchen von Pilumnus zeigen gewisse Eigen- tümlichkeiten , die bei den Portunide n wieder ausgeprägter hervortreten. Von dem fast kugelrunden Körper entspringen nämlich die drei Strahlen mit sehr breiter Basis. Die Basen gehen in ihren Ursprüngen in einander über, und bilden so eine drei- eckige Ausbreitung, an deren Enden je ein Strahl entspringt. Der Basaltheil jedes Strahles scheint kantenartig nach unten und oben vorzuspringen, und daher kommt es, dass man bei Flächenansichten der Spermatozoen auf jedem Schenkel des ersteren einen dunklen Streifen sieht, der sich gegen den Strahl hin verliert. Im Inneren des Kopfes ist der dunkle Streifen wieder deutlich sichtbar, und auch leicht zu bemerken, dass er in seiner Mitte abermals einen lichteren Streifen zeigt. Es ist dies wieder der eingestülpte Theil der oberen Wand des Spermatozoenkopfes. Die Samenkörperchen von Eriphia (Taf. IV, Fig. 10 und 11) zeigen einen dicklinsenförmigen Körper, in welchem der rundliche Kopf liegt; dieser lässt abermals den doppelten Streifen erkennen, der hier deutlich am unteren Ende verdickt und nach aussen convex gebogen ist; beide dunkle Streifen weichen dadurch etwas von einander ab. Während jedoch bei den Oxyrhynchen die Strahlen in gleicher Ebene mit der unteren Fläche des Spermatozoenkörpers entsprangen (Stenorhynchus , Inachus, Maja) oder wenig höher (Lambrus, Eurynome) gehen bei Eriphia und so bei allen Cyclometopen die Strahlen in der Mitte des Körpers oder wenig tiefer unter derselben aus. Die Strahlen sind bei Eriphia ziemlich lang, ihre Zahl variirt zwischen 8 — 16. (88; Beiträge zur Kenntniss der männlichen Geschlechtsorgane. 33 Bei den Portuniden (Taf. IV, Fig. 26—30) gestaltet sich der Körper der Spermatozoe um den Aequator des fast kugeligen Samenkopfes in Form eines flachen Ringes, von dessen Peripherie o-anz kurze Fortsätze entspringen. Diese flache Ausbreitung des Zellkörpers ist nach oben gewölbt, die Ränder nach unten gebogen, und es erscheint das Samenkörperchen von der Seite gesehen wie das Dach eines Regenschirmes. Die Zahl der Strahlen beträgt bei Portunus depurator 13 — 15, bei Carcinus mäenäs 13—19. Die Samenkörper der Catometopen schliessen sich zu- nächst an die der Portuniden an. Nur sind die Strahlen, die auch von einer ringförmigen Kante des Spermatozoenkörpers ent- springen, lang. So finden wir es bei Pinnother es veter um. (Taf. IV, Fig. 37 und 38), bei dem die Zahl der Strahlen 9 — 12 beträgt. Ein ähnliches Aussehen besitzen die Spermatozoen von Pachygrapsus marmoratus (Fig. 35 und 36), bei welchen jedoch die Kante nicht so breit ist. Die Zahl der Strahlen ist hier 12—15. Was die Entwickelung der Samenkörperchen an- langt, zu deren Darstellung ich nun übergehe, so kann ich wieder mit den Spermatozoen von S quill a mantis beginnen, da sie hier die einfachste ist. Die grossen Zellen des Hodens theilen sich ; oft genug hat man Gelegenheit, die Kernspindeln zu sehen : die Theilung schreitet fort bis zu Zellen, welche die Grösse der Spermatozoen haben. Diese Zellen, die ich mit Rücksicht auf den Umstand, dass eine jede sich in eine Spermatozoe umwandelt, als Samenzelle bezeichnen will, haben einen runden Kern mit zahlreichen Kernkörperchen , welcher von wenig feinkörnigem Protoplasma umgeben ist (Taf. III, Fig. 1). Wenn die Entwicke- lung der Spermatozoe beginnt, so sammelt sich die Kernsubstanz mondsichelförmig mit der grössten Dicke gegen den Pol, an dem später der junge Samenkopf liegt, in der Peripherie des Kernes an (Fig. 2). Darauf ballt sich die angesammelte Kernsubstanz an dem Pole, wo dieselbe die bedeutendste Dicke hat, halbkugelig zusammen und trennt sich von dem mehr flüssigen Kerntheile ab (Fig. 6). Die ausgetretene Kernsubstanz hat das körnige Aus- sehen verloren, ist glänzend und homogen geworden und nimmt nun wahrscheinlich die flüssigen Kerntheile auf , wird dabei grösser, während der Kernrest verschwindet. Nach der voll- ständigen Aufnahme ' dieses Restes hat der Samenkopf die Kugel- form angenommen und ist in die Mitte der Zelle gerückt: das (89) 34 Dr. C. Grobben: Zellprotoplasma hat während dieser Zeit das körnerige Aussehen verloren und ein homogenes Aussehen gewonnen. Strahlen werden keine gebildet. Von den Spermatozoen der C a r i d e n habe ich nur von Palaemon r e c t i r o s t r i s einige Entwickelungsstadien gefunden. Auch hier sammelt sich die Kernsubstanz an dem einen Pole an (Fig. 10, Taf. III) und nimmt höchst wahrscheinlich ganz ähnlich, wie bei Squilla, den flüssigen Kernrest auf. Dass die blasse neben dem Eiweissklümpchen gelegene Kugel Kernrest ist, geht aus der Färbung mit Carmin hervor, indem sich dieselbe rosa färbt, während die ausgetretene Kernsubstanz tiefroth wird, der Zellleib ungefärbt bleibt. An der Stelle, wo die Spitze entsteht, ist das Protoplasma des Zellleibes dunkler (Fig. 14 dz). Hier sprosst ein kleiner Fortsatz, der immer länger wird, bis er endlich den Durchmesser des Körpers des Samenkörperchens an Länge übertrifft. Der Kopf flacht sich ab und wird so beinahe schalenförmig. Viel vollständiger gelang es mir, die Entwickelung der Spermatozoen der G- a 1 a t h e a und der Paguriden zu verfolgen,, die ich vereint besprechen will. Die Beobachtungen wurden an (ialathea squamifera, Paguristes maculatus und Eupagurus Prideauxii gemacht. Ich werde die Entwickelung der Spermatozoen von Paguristes maculatus vorausschicken. Die grossen Zellen des Hodens theilen sich bis zu Zellen von 0011 mm. im Durchmesser ; letztere besitzen ein feinkörniges blasses Protoplasma und einen grossen blassen , mit zahlreichen Kernkörperchen versehenen Kern. Das nächste Stadium zeigt neben dem Kern ein glänzendes ovoides Körperchen (Taf. III , Fig. 50 sk). Im Kerne sind jetzt keine Kernkörperchen zu erkennen. Zwischen Kern und dem Neben- körper liegt eine dünne Schichte Protoplasma, und in derselben Ebene auch ein dunkler Ring (Fig. 51 dz.), der wohl durch eine Verdichtung des Protoplasmas entstanden ist. Diesen Ring, auf den wir noch öfter zu reden kommen, will ich stets als „dunkle Zone" bezeichnen. Färbt man mit Carmin ein Samenkörperchen in diesem Stadium, so tingirt sich der Nebenkörper heftig roth, der Kern rosa, während der Zellinhalt blass bleibt und nur jene dunkle Zone eine schwachrosenrothe Farbe annimmt. In diesem Stadium sind bereits alle wesentlichen Theile der Spermatozoe angelegt. Aus dem glänzenden Nebenkörper entsteht der Samenkopf: der Theil der Zelle, welcher den Kern der Samen- (90) Beiträge zur Kenntniss der männlichen Geschlechtsorgane. 35 zelle einschliesst , wird zum Mittelzapfen, und die dunkle Zone bezeichnet die Stelle, an welcher die Strahlen entstehen. Im Laufe der weiteren Entwicklung wächst der Neben- körper immerwährend, wogegen der Kern an Grösse abnimmt. Bis zn dem Stadium, wo der Kern der Samenzelle und der Nebenkörper einander in der Grösse gleichen, ist der letztere noch glänzend (Fig. 52). Mit dem weiteren Wachsthum verliert er jedoch den starken Glanz. Dies Anwachsen des Kernes und sein späteres Blässerwerden erkläre ich mir so , dass der Samenkopf zuerst die festeren, eiweissreichsten Theile des Kernes aufzehrt, und später den flüssigeren Kernrest aufnimmt. Dabei bleibt im Samenkopf das Protoplasma am dichtesten an den Wänden, wie aus späteren Stadien hervorgeht. Der Samenkopf ist jetzt etwas mehr wie halbkugelig und an . ihm hängt ein kleiner blasser, ebenfalls halbkugelförmiger Körper. Nun verdickt sich am apicalen Pole die Wand des Samenkopfes, während der an demselben hängende halbkugelige Körper unregel- mässig begrenzt ist (Fig. 54). Die Stelle, wo sich am Sperma- tozoenkopf die Verdickung zeigt, stülpt sich nach innen ein. Die Einstülpung geht tiefer und reisst endlich am untersten Ende durch. Zu derselben Zeit sprossen die Strahlen, während der untere Anhang immer mehr sich in die Länge streckt und die Form des Mittelzapfens der reifen Spermatozoe annimmt. Ueber dem eingestülpten apikalen Ende des Samenkopfes, der ja allerseits von dem Zellleib eingeschlossen ist, hebt sich dieser letztere zu einer Spitze empor (Fig. 57). Gleichzeitig verschmälert sich das obere Ende des Samenkopfes, und stülpt sich die Wand noch tiefer ein. Indem die Strahlen länger werden und der Mittelzapfen sich streckt, erlangen die Spermatozoen die definitive Form. Bei der Entwickelung kommen indessen kleine Unregelmässig- keiten vor. So können z. B. die Strahlen bereits eine ansehnliche Länge erreicht haben, während die obere Wand des Samenkopfes sich erst verdickt zeigt. Zu bemerken ist noch, dass gegenüber früheren Stadien der Samenkopf kleiner geworden ist; da er an Glanz wieder gewonnen hat, so muss er flüssigere Theile abgegeben haben. Dass der Samen- kopf auch noch im reifen Zustande vom Zellleib umschlossen ist, beweisen Samenkörperchen, zu welchen man Carmin zusetzt (Fig. 60). Dabei tritt der sich stark tingirende Kopf deutlich hervor, und das im Leben eng anliegende Protoplasma des Zellleibes hebt sich (91) 36 Dr. C. Grobben: ab; es lässt sich so der Antlieil, den der Zellleib am Aufbau des kuppeiförmigen Körpers nimmt, bestimmen. Bei dieser Behand- lung quillt der Mittelzapfen auf, während die Strahlen verschwinden. Bei Eupagurus Prideauxii gelang es mir, die ersten Stadien der Entwickelung der Samenkörper zu Gesicht zu bekom- men. Die Samenmutterzellen, die sich durch den Besitz von grossen Eiweissklumpen im Zellleibe auszeichnen (Fig. 37), theilen sich, bis zu Zellen, aus denen die Spermatozoe sich bildet. Diese Samen- zelle besitzt einen blassen Kern und der Zellinhalt hat noch immer die Eiweissklumpen. Bald tritt neben dem Kern ein kleiner, nach aussen convexer schalenförmiger Körper auf (Fig. 38), der sich mit Carmin heftig roth färbt , während der Kern sich rosa tingirt. Diesen kleinen Körper gelang es mir nur nach Zusatz von Vaper- centiger Osmiumsäure nachzuweisen. Bei dieser Behandlung sieht man auch, dass der glänzende Körper von einem hellen Hof um- geben ist. Dieser Hof ist allseitig vom Zellinhalte begrenzt und auch zwischen Kern und Nebenkörper findet sich eine dünne Proto- plasmaschichte. Der glänzende Nebenkörper wächst heran, während der Kern sich verkleinert. Der Zellinhalt wird während dieser Zeit mehr homogen und nun bemerkt man wieder die dunkle Zone um die Stelle, wo Kern und Nebenkörper an ein an der 'grenzen (Fig. 40 dz). Besonders klare Bilder geben mit Osmiumsäure behandelte Samen- zellen. Weiter verläuft die Entwickelung wie bei Paguristes. Der Spermatozoenkopf wird grösser, aber blässer, während er bei vollendeter Reife an Glanz gewinnt, an Grösse jedoch etwas ab- nimmt. Auch hier kann ich diese Erscheinung nur auf die früher bei Paguristes erwähnte Weise erklären. Endlich tritt die Ein- stülpung (Fig. 47) der oberen Samenkopfwand ein, der Mittelzapfen streckt sich in die Länge und die Strahlen sprossen an der Stelle, wo die dunkle Zone sich bildete. Auf ganz gleiche Weise, so viel ich nach wenigen Bildern zu schliessen vermag , geht die Entwickelung der Samenkörperchen von Galathea squamifera vor sich, und ist nur zu bemerken, dass der Samenkopf anfangs sehr breit, wie bei den reifen Pagu- ristes-Spermatozoen gestaltet ist und erst später jene spitzkegel- förmige Form erlangt. Uebereinstimmend mit der eben geschilderten Entwickelung der Pagurensamenkörperchen geht auch die der Spermatozoen der Brachyuren vor sich, die ich am genauesten bei Eriphia ( »2) Beiträge zur Kenntniss der männlichen Geschlechtsorgane. 37 spinifrons verfolgte. Das Besehen der gegebenen Abbildungen wird die Aehnlichkeit der Bilder mit denen von Paguristes oder Eupagurus sofort wach rufen. Deutlicher habe ich mich hier überzeugt, dass ein Durchriss der oberen »Samenkopfwand statthat, da der Samenkopf in diesen Stadium häufig eingesunken erscheint (Taf. IV, Fig. 5, 6, 7), und die "Wand desselben bei der Ansicht von oben in zahlreiche Falten gelegt ist. Ein Theil des Zellleibes, der demjenigen homolog ist, welcher bei den Pagurenspermatozoen den Mittelzapfen liefert, ist gering und kommt ein solcher nie zur Ausbildung. Doch erinnert das Stadium, wo die untere Masse des Zellleibes noch deutlich zu be- obachten ist (Taf. IV, Fig. 6), an die reifen Spermatozoen von Dromia (Taf. IV, Fig. 21) mit ihrem breiten Strahlenträger, und kann man dieses Entwickelungsstadium geradezu als das Dromia- s t a d i u m bezeichnen. Diese Auffassung wird um so mehr Berechtigung haben, wenn wir bei dem nahe verwandten P ilumnus die Spermatozoen Stadien durchlaufen sehen, die den Samenkörpereken von Gralathea ähnlich sind. Es findet sich hier nämlich eine Stufe , wo ein deutlicher Mittelzapfen vorhanden ist. Ein solcher tritt auch, wie bereits hervorgehoben wurde , bei den jungen Spermatozoen von Ettmsa mascarone auf, wo er bei den reifen Samenkörperchen vollständig fehlt. Etwas länger will ich wieder bei den Spermatozoen von Astacu s verweilen , da hier wegen der bedeutenden Grösse die A'erhältnisse leichter zu beobachten sind. Auch werde ich hiebei noch einige bei den anderen Dekapoden beobachtete und früher nicht erwähnte Vorkommnisse nachtragen. Die grossen Zellen des Hodens von Ast actis zeigen vor der Theilung ein eigentümliches Aussehen. Vor Allem ist der Kern strahlig von seiner Substanz durchzogen; das Protoplasma der Zelle ist blass und in dasselbe eingelagert findet sich ein kleiner, halbkugeliger Körper von mattem Glänze (Taf. in, Fig. 16); derselbe gerinnt bei Zusatz von Essigsäure und scheint ein Eiweis.skörper zu sein. Einen solchen Körper fand ich auch in den reifen Spermatoblasten von Eupagurus Prideauxii und Eriphia spinifrons. Bei den Spermatoblasten von Eupagurus fand ich im Kerne die strahlige Anordnung der Substanz desselben ebenfalls vor. "Welche Bedeutung dieser Körper hat, kann ich nicht sagen. Doch möchte ich die Ver- muthung aussprechen, dass er ein Theil des Kernes des Sperma- (93) Dr. C. Grobben: blasten ist, der vor der Theilung , oder bei erlangter Reife der Hodenzellen ausgestossen wird. Wenigstens hatte ich Bilder vor Augen, wo dieser Körper einmal nah am Kerne gelegen war, ein andermal weit von demselben entfernt in der Nähe der Zellgrenze lag. Auch sah ich bei Homarus Spermatoblasten, neben deren Kernen ein ähnlicher — wie bei As tacus beschriebener — Neben- körper lag, welcher durch Fäden mit dem Kerne zusammenzuhängen schien. Der sichere Nachweis über die Abstammung dieses Körpers muss daher noch weiteren Untersuchungen überlassen werden. Ich hebe hier nur noch hervor, dass auch Bütschli 1 ) in dem Blut- körperchen vom Frosche einen Nebenkörper ausser dem Kern beschrieb, der diesem Nebenkörper der Spermatoblasten entsprechen dürfte. Bütschli enthält sich jedoch eine Vermuthung über die Bedeutung desselben auszusprechen. Die grossen Hodenzellen von Astacus theilen sich nun, und häufig genug hat man Gelegenheit, die grossen Kernspindeln zu beobachten (Fig. 17). Die Theilung schreitet fort bis zu Zellen von O022 mm im Durchmesser. Den Kern in den Zellen an- geführter Grösse . fand ich stets excentrisch gelegen und abge- plattet , und neben diesem eine Vacuole , welche gleichfalls excentrisch gelegen war. Wie diese Vacuole entsteht, gelang mir nicht mit Sicherheit nachzuweisen ; ob sich diese Flüssigkeits- ansammlung neben dem Kerne intracellulär bildet, oder ob nicht der Kernsaft, aus dem Kerne ausgestossen, dieser Vacuole die Entstehung gibt, muss unentschieden bleiben. Doch halte ich beinahe das Letztere für das richtigere, wofür ich das nur einmal beobachtete Bild, welches auf Taf. III, Fig. 18 wiedergegeben ist, anführe; dazu kommt noch die bedeutendere Grösse des Kernes in diesem Stadium verglichen mit dem nächsten, von mir ab- gebildeten. Die Vacuole erlangt eine bedeutende Grösse und es erscheint an derselben, und zwar an deren dem Kerne zugewendeten Pole ein glänzendes Klümpchen (Fig. 20), das sich mit Carmin heftig roth färbt und sich auch sonst wie ein Eiweisskörper verhält. Das Protoplasma des Zellleibes zeigt schon jetzt eine bestimmte An- ordnung, auf welche der complicirte Bau der reifen Spermatozoe zurückzuführen ist. Wir finden nämlich um die Vacuole aller- J ) Studien über die ersten Entwickelungsvorgänge der Eizelle, die Zell- theilung und die Conjugation der Infusorien. Frankfurt a. M. 1876, p. 49. (.01) Beiträge zur Kenntuiss der männlichen Geschlechtsorgane. 39 seits eine Protoplasmaschichte , die an der nach dem Kerne hin- sehenden und der entgegengesetzten Seite dünn ist, sonst jedoch eine ziemliche Dicke besitzt. Auch der Kern, der von einem helleren Flüssigkeitsraum umgeben ist, ist allerseits von einer Protoplasmaschichte eingeschlossen. Das Eiweissklümpchen beginnt sich über die Vacuole hin auszubreiten, während es gleichzeitig an Masse zunimmt. Es hat sich erst über die Hälfte der Vacuole hinübergezogen und verdickt sich schon in einer Zone (Fig. 24), die später die vorspringende Kante des reifen Samenkopfes bildet. Schliesslich wird die Vacuole ganz umwachsen. Der Kern ist mit diesem Stadium verschwunden, und nur ein heller Raum bezeichnet die Stelle, wo er lag (Fig. 25). Der Samenkopf plattet sich jetzt nach seiner Höhenaxe etwas ab und die verdickte Kante prägt sich deutlicher aus. Darauf beginnt an der Unterseite sich die Wand des Samenkopfes ein- zustülpen (Fig. 26), und dasselbe thut die obere Wand, wobei die untere Einstülpung nochmals hervorgedrängt wird (Fig. 27). Endlich reisst die obere Einstülpung ein, was ich allerdings nicht direct beobachtete , wohl aber aus den Bildern mit ziemlicher Sicherheit erschliessen kann. Bei diesem Einriss geht nicht nur die untere eingestülpte und nochmals hervorgetriebene Wand des Samenkopfes in die frühere Form zurück , sondern es sinkt auch die angespannte Seitenwand ein und legt sich in zahlreiche, concentrisch gestellte Falten (Fig. 30). Der Samenkopf nimmt nun seine oben beschriebene definitive Form an, indem die Ein- stülpung tiefer wird, und sich an die Seitenwand innen anlegt. Sowie der Samenkopf seine definitive Gestalt besitzt, treibt das Protoplasma der Zelle an der Stelle, wo dasselbe die dicke Zone bildet, kleine Fortsätze (Fig. 30 und 31), die stets länger werden, bis sie endlich die oft bedeutende Länge der Strahlen der reifen Samenkörperchen erlangen. Ueberblicken wir nun nochmals die Spermatozoon der Deka- poden, so finden wir, dass im Allgemeinen die Macruren verhält- nismässig grössere Samenkörperchen haben als die Brachyuren, ferner, dass innerhalb einer Gruppe in der iiegel die Grösse der Spermatozoon mit der Körpergrösse parallel geht, indem die grössten Spermatozoon dem grössten Vertreter der Gruppe an- gehören, und ihre Grösse mit der des Körpers abnimmt. Aller- dings gibt es Ausnahmen , die indessen die Regel nicht aufheben können. — Ich habe zur Erläuterung dieser Resultate einige (95) 40 Dr. C. Grobben: Tabellen zusammengestellt. In diesen wurde von den Dimensionen; des Körpers die Längendimension gewählt, und wenn sich auch gegen die ausschliessliche Verwendung dieser Manches einwenden lässt, so genügt dieselbe hier, und ist mancher Fehler damit eli- minirt, dass nur immer die Glieder einer und derselben Gruppe zu- sammengestellt wurden, wo Breite und Höhe des Körpers im G-anzen und Grossen mit der Länge in nahezu gleichem Verhält- nisse zu- und abnehmen. Von den Spermatozoon wurde der Durchmesser des Kopfes als Mass gewählt , da dieser viel weniger unregelmässigen Variationen unterliegt als die Strahlen (Zahl und Länge derselben) und der Körper (Mittelzapfen, Strahlenträger). Cariden. Name des Thieres Körper-Länge I nach Heller 1 ) Diameter des Spermatozoon köpfe s Palaemon rectirostris . . . 2— 2 1 V Alpheus ruber IV2" Virbius viridis 15 — 18" Athanas nitescens | 6 — 8"' Cy dornet open. O012-O014 mm 0-010— 0-01 l mm 0007 mm 0-005— Ö-0055 mm Eriphia spinifrons . Carcinus maenas . Portunus depurator Pilumnus hirtellus. 2—3" 17'" 13— 18"' 0'" 0-004 mm ' 0-00214 mm kleiner 0-0025— 30 mm (abweich.) Oxyrhynchen. Maja Squinado Lambrus angulifrons . . . Inachus thoracicus . . . . Stenorhynchus phalangium Eurynome aspera 6V2" 1" 11"' 8'" 6"' 0-004 — 0'005 mm 0-00268 (abweichend) 0-004 mm kleiner noch kleiner Die eben beleuchtete Thatsache findet vielleicht ihre Erklärung darin, dass eine gewisse Anzahl von Zelleinheiten zum Aufbau eines Or- ganismus einer bestimmten Organisationsstufe nothwendig ist. Somit kann bei verschieden grossen, dabei aber gleich hoch organisirten Indi- viduen einer Gruppe die Menge der das Individuum aufbauenden Einheiten nicht unter ein gewisses Minimum herabsinken, welches bewirkt, dass die Einheiten kleiner werden müssen. ') Die Crustaceen des südlichen Europa. Wien 1863. i9<;> Beitrüge zur Kenntniss der männlichen Geschlechtsorgane. 41 Ist schon die Grösse der Spermatozoon so variabel, so gilt dies in weit höherem Grade von der Gestalt ; und zwar sind die Spermatozoen der Verwandten einander ähnlich, und ähneln einan- der um so mehr, je näher die Thiere verwandt sind und umgekehrt. Es kann somit der für die Samenkörpereken der Vertebraten gemachte Ausspruch R. Wagner's 1 ) als vollinhaltlich auch für die Spermatozoon der Dekapoden geltend unterschrieben werden: dass „in den Samenthieren sich immer ein bestimmter Classe n Charakter ausspricht, und es möglich ist, dass die speci fische Verschiedenheit selbst bis auf die Arten fortgeht". Zum Beweise für die Richtigkeit desselben brauche ich nur die C ariden herauszugreifen, welche in ihrer eigenthümlichen Spermatozoenform übereinstimmen , und darauf hinzuweisen , wie die Samenkörper der nahen Verwandten A 1 p h e u s, V i r b i u s und Äthan as wieder viel mehr einander in der Form ähneln und von denen des entfernter verwandten Palaemon sich unter- scheiden; indessen muss ich hervorheben, dass bei jedem der genannten Genera die Samenkörper , von der Grösse abgesehen, auch anders gestaltet sind. Ein weiteres Beispiel geben die Portuniden (Portunus und Carduus), deren Spermatozoen unter einander überein- stimmen, dagegen von denen der Eriphiden abweichen. Schliesslich verweise ich auf die Samenkörper von Homarus, welche zu den Galatheiden hinführen, von denen wieder einer- seits die Spermatozoen der Paguriden, andererseits die der Xotopoden abzuleiten sind, und hebe die interessante Thatsache nochmals hervor, dass die Spermatozoen des Brachyuren Ethus'a Stadien durchlaufen, die mit denen der reifen Galatheensperma- tozoen Aehnlichkeit haben. Es zeigen diese Verhältnisse die genetische Verwandtschaft aller dieser Formen an. Gewiss ist es eine äusserst auffallende Thatsache, dass die Samenkörperchen so ausserodentlich variiren. Variationen finden auch, wenngleich in nicht so auffälliger Weise, bei den Eiern statt und gelten somit für beide Geschlechtsstoffe. Es wird sich nun darum handeln, eine Erklärung dieses „höchst merk- würdigen Verhältnisses für die Physiologie der Zeugung" zu suchen. Dieselbe dürfte indess leicht gefunden sein, wenn wir festhalten, dass bei den Samenkörperchen, welche einfachen Zellen entsprechen, die ') Die Genesis der Sanienthierchen. Müller's Arch. 1836, p. 225. Claus, Arbeiten aus dem Zoologischen Institute 7 ^ 97 ' 42 Dr. C. Grob Iren: Sätze des Darwinismus sich bewahrheiten. Vor Allem muss man die grosse Wichtigkeit, welche die Geschlechtsstoffe in der Erhaltung der Art besitzen, im Gedächtniss festhalten, besonders aber die Thatsache, dass keine Zelle des Organismus jemals eine solche Selbstständigkeit erlangt , wie die Geschlechtszelle , deren Thätigkeit erst beginnt, wenn sie sich von ihrem Entstehungsorte entfernt hat. Bei diesem Sichüberlassensein wird die Geschlechts- zelle einem Kampf um's Dasein ausgesetzt sein, wie keine im Or- ganismus verbleibende Zelle, und wird somit der natürlichen Zuchtwahl in hohem Masse unterliegen. Es wird so die allen organischen Gebilden zukommende Variabilität mit Rücksicht auf die Ermö'glichung des Contactes eine Beschränkung erfahren, in- dem nur diejenigen Samenkörpereken und Eier die meiste Aus- sicht haben werden , sich zu erhalten , welche ohne ihren Schutz- mitteln Eintrag zu thun, gegenseitig am besten angepasst sind. Bei der Neuentstehung von Arten werden die Geschlechts - stoffe gleichfalls stark variirt haben. Es werden sich unter ihnen auch wieder nur diejenigen am besten erhalten haben, welche gegenseitig am besten angepasst waren, aber es wird noch ein anderes Moment züchtend hinzugetreten sein. Es beruht dasselbe auf der bereits von E.Leuckart 1 ) hervorgehobenen Thatsache, dass schon die verschiedenen moleculären Verhältnisse in den Keimproducten der verschiedenen Arten selbst dann , wenn die mechanische Schwierigkeit des Eindringens der Spermatozoe in das Ei einer anderen Art überwunden ist, eine regelmässige Ent- wickelung verhindern, sei es dass überhaupt nicht die ersten Embryonalstadien überschritten werden, oder dass in späten Stadien eine Unregelmässigkeit in der Entwickelung eintritt, oder sei es , dass zwar der Embryo vollkommen entwickelt wird , und sich auch nach der Geburt der junge Organismus weiter entwickelt, aber entweder selbst oder erst in seinen Nachkommen unfruchtbar wird. Unter diesen Umständen werden sich also nur diejenigen Eormen von Samenkörperchen und Eiern am besten erhalten haben, die sich am weitesten in Form, Grösse etc. von den Spermatozoen und Eiern der Stammart entfernten. So können wir uns erklären, dass die Samenkörperchen und Eier selbst bei den Arten einer Gattung verschieden sind. Gleichzeitig können wir darin eine Schutzeinrichtung erkennen , durch welche einer Verbastardi- rung vorgebeugt wird dadurch, dass schon der Contact zwischen ') Artikel „Zeugung", p. 963. (.98) Beiträge zur Kenntniss der männlichen Geschlechtsorgane. 43 den G-eschleclitsstoffen unmöglich wird, indem die Samenkörperchen in ihrer Grösse und Gestalt Hindernisse finden, in das Ei einer anderen Art einzudringen. Von ganz besonderem Nutzen muss eine solche Schutzein- richtung in jenen Fällen sein, wenn die Geschlechtsfunctionen der Elternthiere sich auf Production der Keimstoffe beschränken und dieselben einfach frei in das Wasser gelangen lassen, wie z. B. bei den Cölenteraten. Denn es werden im Meere Samenkörperchen verschiedener Arten und Gattungen um die Eier verschiedener Arten herumschwärmen, und ist schon die Zahl der Umstände, welche die Keimstoffe zerstören , eine bedeutende , so würde , falls jede Spermatozoe in jedes Ei eindringen könnte, noch ein weiteres Hinderniss für die Fortpflanzung der Art erwachsen, welches die Eier durch ein solches Eindringen dem Einflüsse einer Befruchtung durch die Samenkörperchen der eigenen Art entzöge, ein Hinder- niss , das gewiss nicht zu unterschätzen ist. Dabei habe ich stillschweigend vorausgesetzt, dass auch bei den Cölenteraten die Samenkörperchen in jeder Art verschieden sind, was mit Rück- gicht auf die Erfahrungen bei Vertebraten und Dekapoden als höchst wahrscheinlich erwartet werden kann. Für jeden Fall finden gegenseitige Anpassungen zwischen Ei und Samenkörperchen statt, wie bereits Eimer : ) bemerkt hat. Dabei werden mit Rücksicht auf die Befruchtung die Hüllen des Eies viel wichtiger sein. Aber auch das Ei ist , verschieden von dem einer anderen Art, nur sind die Unterschiede nicht so auf- fallend wie bei den Spermatozoon. Die letzteren haben gewiss mehr variirt, als die Eier, da sie das active Element bei der Be- fruchtung- sind, ebenso wie die accessorischen Geschlechtscharaktere des Männchens viel variabler sind, als die des "Weibchens. Wenngleich man mit Rücksicht auf die Befruchtung Sperma- tozoe und Ei mit einander vergleicht, so ist dies doch vom mor- phologischen Standpunkte aus unrichtig; denn dem Ei entspricht nicht ein Samenkörperchen, sondern ein Spermatoblast, und ver- gleichen wir die letzteren bei den verschiedenen Arten, so werden wir finden, dass auch hier die Formunterschiede nicht auffällige sind, ja dass sie oft weit weniger in die Augen springen, als bei den Eiern. Verglichen mit den am besten bekannten Spermatozoen der ') Untersuchungen über den Bau und die Bewegung der Samenfäden. Würz- onrg 1874, p. 42, Annikg. 7 * (99 ) 44 Di'- C. G r o b b e n : Vertebraten und Insecten, zeigen sich die der Dekapoden in allen wesentlichen Punkten übereinstimmend gebaut. Wir finden den Samenkopf, aus dem Kerne der Samenzelle hervorgegangen, sei es nun durch unmittelbares Heraustreten der Kernsubstanz (Squilla, Palaemon) oder durch Bildung eines Nebenkörpers , der auf Kosten des Kernes sich entwickelt; ferner den Körper, welcher dem Mittelstück der fadenförmigen Spermatozoen entspricht, und endlich die Strahlen, deren Summe dem Schwänze der Samenfäden gleichzusetzen ich nicht anstehe. Der Mittelzapfen und der Strahlen- träger können nur als Modificationen des Körpers angesehen wer- den, und entspricht der Mittelzapfen nicht dem Flimmerfaden der fadenförmigen Samenkörperchen, wie P. Mayer 1 ) ohne Weiteres, auf die einzige Beobachtung der merkwürdig gestalteten Sper- matozoen von Eupagurus Prideauxii gestützt, behaupten konnte. Dass die Summe der Strahlen der Dekapodenspermatozoen dem Flimmerhaar der Vertebratensamenfäden gleichzusetzen ist, geht auch aus dem einzigen stachelartigen Fortsatz der Cariden- samenkörper hervor, denn dass dieser nicht etwa dem Mittelzapfen homolog ist, zeigt zur Genüge die Entwickelungsgeschichte. Eigenthümlich ist auch die Starrheit der Strahlen, verglichen mit den lebhaften Bewegungen des Samenfadens der. Vertebraten. Bekanntlich- fehlen allen Arthropoden Flimmerepithelien ; doch kommen Flimmerzellen vor, denn die fadenförmigen beweglichen Spermatozoen der Insecten sind solche. Bei den Crustaceen dagegen sind solche bewegliche Spermatozoen nicht bekannt; bei den Cope- poden, Phyllopoden, Xiphosuren, Stomatopoden und Dekapoden finden wir nur langsam amöboid bewegliche Samenkörper, die auch aller Fortsätze entbehren können. Ja selbst da, wo unter den Crusta- ceen die Spermatozoen in ihrer Form getreu die beweglichen Samen- fäden wiederholen, wie bei den Crevettinen, Isopoden und Schizo- poden, konnte an denselben bis jetzt keine Bewegung wahrgenom- men werden. Eine Erklärung für diese auffallende Thatsache ist schwer zu geben; doch will ich hervorheben, dass alle genannten Thiere Chitinthiere sind, und dass auch bei den anderen Cliitin- thieren starre Spermatozoen vorkommen , so bei den Nematoden, Myriopoden und Arachniden. Und obgleich Fälle bekannt sind — ich verweise nur auf die Insecten und Echinorhynchen — wo bei Chitinthieren sich lebhaft bewegen'de Zoospermien auftreten, J ) 1- c. 1'. (100) Beitrage zur Kenntniss der männlichen Geschlechtsorgane. 45 so ist doch umgekehrt, soviel ich weiss, kein Fall bekannt, dass starre Spermatozoen bei Nicht- Chitinthieren sich fänden. Die Spermatozoen der Dekapoden sind radiär gebaut. Dieser radiäre Bau hat sich wahrscheinlich mit dem Verlust der raschen freien Bewegung ausgebildet. Bei den sich schlängelnden Samen- fäden dagegen finden wir sehr häufig eine deutlich ausgesprochene bilaterale Symmetrie vor. Selbst da, wo an der entwickelten Spermatozoe diese nicht mehr leicht nachzuweisen ist, wie bei den Insecten, spricht sich der bilaterale Bau während der Entwickelung in einem „dunklen Körper" aus, der da entsteht, wo später der Faden hervor wächst. Dieser dunkle Körper, den bereits de La Valette 1 ) und Balbiani 3 ) kannten, welcher in seiner weiteren Entwickelung jedoch erst durch Bütschli 3 ) verfolgt wurde, theilt sich nach den Angaben des letztgenannten Forschers, die auch von de LaValette 4 ) bestätigt wurden, in zwei bilateral-symmetrisch gelagerte Stücke, die sich später stark in die Länge strecken. Dem dunklen Körper entspricht bei den Spermatozoen der Dekapoden die dunkle Zone, die gleichfalls da erscheint, wo später die Strahlen sprossen. Die Ausbildung eines Tragapparates in den zahlreichen Fort- sätzen, als Ersatz für das Flimmerhaar bei den beweglichen Samen- fäden hat noch eine zweite Veränderung hervorgerufen, die sich auf die Anordnung der Eiweissmasse im Samenkopf bezieht. Schon bei den Spermatozoen der C ariden schlössen wir, dass der dichteste Theil des Samenkopfes am unteren Pole liege. Bei den anderen Dekapodenspermatozoen ist dies gleichfalls der Fall. In den meisten Fällen finden wir die Hauptmasse der Samenfäden unter die Ebene der Insertion der Strahlen gerückt. Nur bei den Galatheiden, Paguren, denNotopoden undllia, auch beim Hummer, inseriren sich die Strahlen unterhalb des Samen- kopfes. Doch möchte hier der Mittelzapfen oder Strahlenträger — allerdings ist der Mittelzapfen bei P o r c e 1 1 a n a von geringer Grösse ') ITeber die Genese der Sanienkörper. II. Mitthlg. Arch. für mikrosk. Anat. 1867, III. Bd. 2 J Memoire sur la generation des aphides. Ann. d. sciences nat. 5. ser. t. XL 1869. 3 ) Vorläufige Mittheilung über Bau und Entwickelung der Samenfäden, und Nähere Mittheilungen über die Entwickelung und den Bau der Samenfäden der In- secten. Zeitsch. f. wiss. Zool. 1871. 4 ) Ueber die Genese der Samenkörper, III. Mitthlg. Arch. für mikrosk. Anat. 1874, X. Bd. uoi) 46 Dr. C. Grobben: — ein so weites Hinaufrücken des Samenkopfes ermöglicht haben,, unbeschadet der Anordnung der Masse, um den schwersten Punkt unter den Aufhängepunkt zu bringen. Denn schon von Ilia weiter aufwärts , bei den M a j a c e e n , Cyclometopen und Catometopen finden wir den Samenkopf hinabrücken, beziehungs- weise den Tragapparat an dem Kopf hinaufrücken, wie dies stufen- weise die Spermatozoen von Maja, Eriphia, Grapsus, Por- tun us zeigen. Bei den sich lebhaft schlängelnden Samenfäden dagegen ist, wenigstens nach den genauest untersuchten Fällen zu urtheilen, die grösste Masse des Samenkopfes am vorderen Pole angesammelt, und den Kopf finden wir stets an der Spitze der Spermatozoe. Beide Anordnungen der Masse des Samenkopfes müssen als, erworben angesehen werden, und die Ausgangsform mag ein Samen- körperchen gewesen sein, wie das von S quill a, wo die Masse nach allen Dimensionen gleichmässig vertheilt ist. Literaturangaben. Von den Spermatozoen der Dekapoden wurden zuerst die von Astacus fluviatilis durch He nie 1 ) und von Siebold 2 ) bekannt. "Wenngleich die Abbildungen , welche die beiden eben genannten Forscher von den Samenkörperchen geben, uns letztere nicht in unverändertem Zustande zeigen , sind an denselben doch die Hauptbestandtheile zu erkennen; besonders von Siebold hat die Vertiefungen der oberen und unteren "Wand des inneren Tönn- chens richtig beschrieben. Nicht viel weiter in der Erkenntnis» des Baues der Astacusspermatozoen ist Lemoine 3 ) gekommen. Lemoine fasst dieselben jedoch nicht als Spermatozoen auf, sondern wirft die Frage auf, ob diese „Corpuscules spermatiques" nicht von Bedeutung für die Art der Ausstossung der Samenmasse wären , während er als die Spermatozoen kleine glänzende Körn- chen bezeichnet , die sich in den Hodenzellen finden , welche Fäd- chen besitzen und Bewegung zeigen sollen. Ich will es unter- lassen, weiter zu erörtern, welche Bilder Lemoine zu diesen Anschauungen verleitet haben mögen. Die Entwickelung der Samenkörper von Astacus hat ') Müller's Arch. 1835, p. 603. 2 ) Müller's Arch. 1836, p, 26. 8 ) 1. c p. 27. (102) Beiträge zur Kenntniss der männlichen Geschlechtsorgane. 47 Metschnikoff 1 ) studirt. Nach dem Auszuge, den d e L a V a 1 e 1 1 e von der Arbeit Metschnikof f's gibt, stimmt die .Darstellung mit meiner nur insofern überein, als wir übereinstimmend fanden, dass die Bildung des Samenkopfes neben dem Kerne, welcher ver- sehwindet, erfolge. Dagegen gehen die beiden Darstellungen in dem Punkte auseinander, wie der Samenkopf gebildet wird. Nach Metschnikoff entstellt derselbe durch Höhlung „eines proto- plasmaartigen Körpers, der eine selbstständige intracelluläre Bil- dung darstellt" ; nach meinen Untersuchungen ist zuerst eine Vacuole vorhanden, die wahrscheinlich ausgestossener Kernsaft ist, und der eigentliche Samenkopf wird erst durch Umwachsen dieser Vacuole von einer Eiweissmasse, welche vom Kerne stammt, gebildet. Die Samenkörperchen des Hummers hat Valentin 2 ') zu- erst gesehen. Später wurden dieselben von Kölliker 3 ) und Lallemand 4 ) richtig beschrieben. Kölliker gibt auch eine gute Abbildung derselben; er ist der einzige, welcher den Mittel- zapfen gesehen hatte, wenigstens beschreibt er bei manchen Sperma- tozoen „eine gräuliche Masse von unbestimmten halbkreisförmigen Umrissen", die „ein wenig zwischen die Strahlen hereinragt". Lallemand fasste merkwürdiger Weise die Spermatozoen von Homarus als Samenkapseln auf. Ebenso sind seine „capsules spermatiques" der Languste die Samenkörperchen derselben, an denen er jedoch keine Strahlen beschrieb. Auch Milne Edwards 5 ) hielt es für wahrscheinlicher, dass die eigentümlich geformten Samenkörper der Dekapoden „des Spermatophores ou des organites producteurs des Spermatozo'ides" die Spermatozoen seien. Wohl nur mit Bezug auf diese An- sicht Milne Edwards' ist es zu verstehen, wie Lern o ine dazu kommt, den Satz niederzuschreiben: „Nous ne pensons donc pas cju'on puisse considerer les corpuscules ä prolongements du sperme comme des spermatophores." Die Samenkörper der Galathea strigosa wurden zuerst *) Arbeiten der I. russischen Naturforscher- Versammlung. 1868. Abth. für Anat. und Phys., p. 50. nach von La Valette: Heber die Genese der Samen- körper. HI. Mitthlg. Arch. f. mikrosk. Anat Bd. 10, 1874. 3 ) Repertorium, 1838, p. 188 (nach Kölliker). 3 ) Beiträge zur Kenntniss der Geschlechtsverhältnisse etc. Berlin 1841. 4 ) Observation sur l'origine et le mode de developpement des Zoospermes. Ann. d. scienc. nat. 2. s^r. t. 15. 1841. p. 80. ■') Le«.ons sur la Physiologie et l'Anat. comp. t. VIII. 1863, p. 346. (103) 48 Dr. C. Grobben: von Kölliker 1 ) beschrieben und abgebildet; derselbe Forscher 2 ) lehrte auch die Spermatozoon der Muni da zuerst kennen. Seine Abbildungen und Beschreibungen sind verglichen mit den von mir untersuchten Spermatozoen von Gralathea squamifera richtig. Für Gralathea strigosa gibt Kölliker 2 — 3 Strahlen an; doch dürfte die Dreizahl auch bei dieser Art constant sein. Von demselben Dekapoden beschreibt auch B r o c c h i 3 ) die Samen- körper, doch sind seine Abbildungen sehr mangelhaft. Die erste von Kölliker 1 ) gegebene Darstellung der Sper- matozoen von Pagurus Bernkar du s ist wohl nicht richtig; dagegen hat später 2 ) Kölliker trefflich die Samenkörper von Pagurus ocu latus und P. striatus abgebildet. Auch kann es bei Betrachtung der Fig. 36 auf Tai'. III keinem Zweifel unter- liegen , dass Kölliker Entwickelungsstadien vor sich hatte. L e y d i g 4 ) beschreibt die Samenkörper von Pagurus als „ ko- nische Körperchen, die scharf contourirt und an der Basis mit einer Art Teile versehen waren, welche wie ein Fleck sich aus- nahm". Offenbar hatte Leydig kein reifes Samenkörperchen, sondern ein Entwicklungsstadium vor sich. Damit stimmt auch die Zeit, Monat September, wo Leydig den Pagurus unter- suchte, überein. A 7 ollkommen unzutreffend sind die Abbildungen, die B r o c c h i von den Samenkörperchen des Eupagurus P r i- deauxii gibt, ebenso sind die Spermatozoen von Pagurus striatus in verändertem Zustande wiedergegeben. Eine gute Darstellung der Samenkörper von Eupagurus Pride auxii gibt P. Mayer (1. c). Die Spermatozoen von Palaemon squilla und Crangon hat von Siebold 5 ) richtig beschrieben. Von den Zoospermien der Notopoden wurden von Kölliker die von Ethusamascarone in ihrer Form richtig abgebildet, während die von Dromia Rumphii nach demselben Autor 1 — 3 Strahlen besitzen sollen, was mit Rücksicht auf die Con- stanz der Dreizahl der Strahlen bei Dromia vulgaris als wahrscheinlich nicht zutreffend bezeichnet werden muss. Dagegen sind die Abbildungen, die K ö 1 1 i k er von den Spermatozoen der 1 1 i a ') Beiträge zur Kenntniss etc. 2 ) Die Bildung der Samenfäden in Bläschen. Denksck. der Schweiz. Gesell, f. d. ges. Naturwiss. 8. Bd. 1847. 3 ) 1. c. ") Lehrbnch der Histologie. Frankfurt a. M. 1857, p. 532. 5 ) Lehrbuch der vergleichenden Anat. der wirbellosen Thiere. Berlin 1848, p. 483, Anrakg. (104) Beiträge zur Kenntniss der männlichen Geschlechtsorgane. 4'. 1 tind S t e 11 o r li y n c h u s p h a 1 a n g i u m gibt, vollkommen richtig. V< m Maja Squinado haben Kölliker und Brocchi die Samen- körperchen beobachtet. Kölliker gab eine nicht vollständig zu- treffende Abbildung, doch übertrifft sie diejenige, welche Brocchi gibt. Die Spermatozoon von Carcinus maenas hat Kölliker 1 beschrieben und abgebildet. Kölliker sah die schwer zu unter- suchenden Samenkörperchen dieses Brachyuren mit zwei Strahlen versehen. Alles dies sind jedoch Spermatozoon, die von der Seite gesehen sind, wo die Ausbreitung des Zellkörpers im optischen Schnitt wie ein Strahl erscheint (vergl. nieine Fig. 20 auf Taf. IY). Dagegen sind die kleinen Zellen, die Kölliker a. a. 0. auf Taf. III, Fig. 24b abbildet, die Carcinusspermatozoen von oben gesehen, indem die von oben sehr schwer sichtbare Ausbreitung des Zell- körpers mit den kurzen Strahlen der Untersuchung entging. Aus der Beschreibung, die Hallez 2 ) von den Spermatozoon des Car- cinus maenas gibt, geht nicht mit Sicherheit hervor, ob er die Strahlen gesehen hat oder nicht. Doch sieht Hallez, wie bereits früher erwähnt wurde, die Strahlenzellen nicht als die reifen Spermatozoon an; sondern er versicherte sich davon, dass die- selben sich verlängern und an jedem Pole eine fadenförmige Ver- längerung zeigen und schliesslich spindelförmig werden. Ich glaube nicht zu irren, wenn ich behaupte, dass Hallez' spindelförmige Spermatozoon die Strahlenzellen von Carcinus m a enas von der Seite gesehen sind. Da die Spermatozoon von P o r t u n u s gleichfalls eine schwer sichtbare Ausbreitung besitzen wie die von Carcinus, so entging dieselbe auch hier der Beobachtung. So konnte Kölliker bei Portunus lividus keine Strahlen finden, bildete jedoch 3 ) die Spermatozoen von Portunus corrugatus mit drei Strahlen ab. Höchst wahrscheinlich ist der unter dem Namen Portu- nus corrugatus aufgeführte Kruster kein Portunide, sondern ein Pilumniis; denn die Spermatozoen von Portunus c o r r u- gatus werden nach den bisherigen Erfahrungen kaum so bedeu- tend von denen des P. depurator abweichen. Die Dreizahl der Strahlen und die Länge derselben lässt vermuthen, dass Kölliker's Portunus ein Pilumniis ist. Dagegen glaube ich, dass der in der von Kölliker a. a. 0. zusammmengestellten *) Beiträge zur Kenntniss der Geschlechtsverhältnisse, p. 13. 2 ) Note sur le developpement des spermatozoi'des etc. Compt. rend. 1874, Band 79. 3 ) Die Bildung der Samenfäden in Bläschen. Die Tabelle auf p. 28. (105) 50 Dr. C. Grobben: Tabelle unter dem Namen Pilumnus minor aufgeführte Deka- pode ein Portunide ist, da Kölliker Strahlen an den Sperma- tozoen dieses Brachyuren nicht beobachtete. Von den Catometopen wurden durch Kölliker nur die Spermatozoen von Grapsus marmoratus abgebildet. Dieselben sind für den Fall, dass dieser G-rapsus mit dem von mir unter- suchten Pacliygrapsus marmoratus identisch ist , nicht zutreffend. Die Samenkörperchen von Squilla mantis wurden von mir J ) zuerst beschrieben und abgebildet. Die vielkernigen Zellen aus dem Hoden , welche ich damals beschrieb , sind nach meinen jetzigen Beobachtungen nur Artefacte, entstanden durch Verkle- bung vieler kleiner Zellen. In Betreff der Entwickelung habe ich noch Einiges nach- zutragen . Kölliker 2 ) ist bis jetzt der einzige, welcher zweifellos Entwickelungsstadien der Samenkörperchen von Dekapoden beob- achtete. Ueber die Abstammung der Samenzellen gibt uns Kölliker allerdings keine Auskunft, doch bildete er von Pagurus und einigen Brachyuren junge Samenkörperchen vollkommen naturgetreu ab. Auch die vielleicht etwas willkür- liche Deutung des unteren Theiles der jungen Spermatozoe als Kern stimmt mit der von mir oben gegebenen überein; Kölliker bezeichnete auch nicht immer dasselbe Gebilde als Kern , da ihm ein fester Anhaltspunkt dazu fehlte; so dürfte in Fig. 39a auf Taf. III das untere Bläschen dem Samenkopf und nicht dem Theil entsprechen, welcher den Kern enthält. Auch hat Kölliker die auffallende Grössenabnahme des Samenkopfes bemerkt, die einem so ausgezeichneten Beobachter nicht entgehen konnte. Hallez 3 ) lässt die Samenzellen durch endogene Zellbildung aus den Mutterzellen entstehen. Auch sollen letztere erst dann von der Wand sich loslösen, wenn sie im Begriffe sind, ihre Brut durch Platzen in Freiheit zu setzen. Doch sind diese Beobach- tungen nicht richtig und viel richtiger scheint die von A. Zin- cone in Betreff dieser Frage zu sein, der nach P. Mayer 4 ) fand, dass „das Sperma aus den Tochterzellen des Hodenepithels entsteht" . «) a. a. 0. p. 5. 2 ) Bildung der Samenfäden in Bläschen. 3 ) a. a. 0. 4 ) a. a. 0. p. 203. (106) Beiträge zur Kermtriiss der männlichen Geschlechtsorgane. 51 D) Bau des Vas deferens. Vom Hoden entspringen und zwar häufig mit trichterförmiger Verschmälerung die Vasa deferentia. Dieselben besitzen, von seltenen Ausnahmen (Alpheus ruber [Taf. I, Fig. 1] , Homarus [Fig. 6], Calliaxis adriatica [Taf. II, Fig. 4]) abgesehen, eine ansehnliche Länge und machen daher in ihrem Verlaufe bis zur Ausmündung zahlreiche Windungen. Nur da, wo das Vas deferens kurz ist, verläuft es einfach in schwachem Bogen zum Coxaltheil des letzten Brustfusses. Der Endtheil des Vas deferens, den wir als Ductus ejaculatorius unterscheiden werden, macht niemals Windungen, auch da nicht, wo der übrige Abschnitt des ausführenden Clanges sich reichlich aufknäuelt. In der Regel lassen sich am Vas deferens gewisse Haupt- abschnitte unterscheiden , die jedoch in manchen Fällen nicht scharf von einander abzugrenzen sind. Dieser Hauptabschnitte sind drei: Zunächst entspringt vom Hoden ein schmales Anfangs- stück, welches nur als Leitungsrohr für die Samenmasse dient; ich will diesen Abschnitt als oberen oder Z uleitungs- Ab- schnitt bezeichnen. Dieser setzt sich in einen zweiten Abschnitt fort, der sich durch sein breiteres Lumen , häufig durch eine ver- schiedene Beschaffenheit des Epithels, sowie dadurch auszeichnet, dass in ihm um die sich hier ansammelnde Samenmenge eine bedeutende Menge Secret abgeschieden wird. Ich unterscheide diesen Abschnitt als Drü sen ab schnitt: Das Endstück des Vas deferens endlich besitzt in der Regel eine äusserst kräftige Musculatur und dient dazu, die Samenmasse auszustossen , und wird als Ductus ejaculatorius zu bezeichnen sein. Bei den C ariden lassen sich alle drei Abschnitte selten scharf unterscheiden. Bei Palaemon (Taf. I, Fig. 2) finden wir einen schmalen Anfangstheil (v d') , der sich ziemlich deutlich von dem Drüsenabschnitt (vd") trennt, welchem ein dicker Ductus ejaculatorius (de) folgt. Bei Alpheus (Fig. 1) dagegen lassen sich die beiden Abschnitte nicht scharf von einander trennen. Hier entspringt vom Hoden das Vas deferens mit einer kelch- artigen Erweiterung, verengt sich nur in einer kurzen Strecke, und erweitert sich alsbald. Es ist hier auch mannigfach gefaltet. Der Endtheil unterscheidet sich auch nicht scharf; doch kann man nach einer verengten Stelle des Drüsenabschnittes die fol- gende Erweiterung als den Anfang des Ductus ejaculatorius bezeichnen. Bei Virbius viridis findet sich ein ähnliches Ver- (107) 52 Dr. C. Grobben: halten. Hier tritt am Ende des Vas deferens noch eine ziemlich grosse Ausbuchtung auf (Taf. VI, Fig. 14). Gehen wir zu den Astaciden über, so weist uns Astacus Verhältnisse auf, die denen von Palaemon am nächsten stehen. Der Zuleitungsabschnitt lässt sich von dem Drüsenabschnitt nicht scharf trennen, wogegen der Ductus ejaculatorius deutlich abge- setzt ist. Bei Astacus ist das Vas deferens von bedeutender Länge und vielfach aufgewunden (Taf. I, Kg. 3). Es erweitert sich allmälig gegen das Ende. Im 5. Brustsegmente steigt es abwärts, und zeigt bald nach der Umbiegung eine Verengerung, welcher ein erweiterter Abschnitt folgt; letzterer ist der Ductus ejaculatorius (Fig. 4 de). Aelmlich zeigt auch Calliaxis (Taf. II, Fig. 4) drei Ab- schnitte entwickelt. Der obere ist eng und schärfer als bei Astacus geschieden; ihm folgt ein längerer Drüsenabschnitt, und endlich, abermals ein verengtes Stück, der Ductus ejaculatorius, der sich jedoch nicht scharf wie bei Astacus von dem vorher- gehenden Abschnitt unterscheidet. Deutlich sind erst bei Homarus die drei Abschnitte aus- gesprochen. Aus dem Hoden entspringt der Zuleitungsabschnitt (Taf. I, Fig. 6 vd'), der gegenüber den folgenden Theilen des Vas deferens schmal ist, und dessen Länge nicht bedeutend ist. Der Drüsenabschnitt (vd") ist viel breiter und S-förmig gekrümmt; durch, eine Einschnürung trennt er sich von dem Ductus ejacula- torius (de) , welcher sich durch eine ansehnliche Länge auszeichnet, Bei Palinurus (Taf. I, Fig. 7) ist der Abschnitt nicht so scharf von dem Drüsenabschnitt getrennt , wie bei Homaru s. Beide gehen in einander über. Man wäre allerdings gern geneigt, das erweiterte Ende des Drüsenabschnittes, welches dem mittleren Abschnitt des Vas deferens von Homarus gleicht , diesem letz- teren als entsprechend anzusehen; doch kann ich als oberen Ab- schnitt bloss den schmalen Anfangstheil des Vas deferens in Anspruch nehmen, während der vielfach aufgewundene folgende Theil bereits dem Drüsenabschnitte zuzuzählen ist. Dieser nimmt an Lumen gegen den Ductus ejaculatorius hin immerwährend zu und erweitert sich eine Strecke vor demselben bedeutend zu einem Sack, welcher als Behälter für die vielfach aufgewundene Spermatophore dient. Der Ductus ejaculatorius, der sich bei Palinurus auch nicht so scharf von dem Drüsen abschnitt scheidet wie beim Hummer, besitzt gleichfalls wie bei letzt- genanntem Dekapoden eine ansehnliche Länge. (108) Beiträge zur Kenntniss der männlichen Geschlechtsorgane. 53 Gehen wir zu den Galatheiden über , so finden wir hier viel complicirtere Verhältnisse vor. Vom Hoden entspringt ans einer sackförmigen Erweiterung ein enges , vielfach sich schlän- gelndes Rohr (Taf. VI, Fig. 3 vd') ; dieses erweitert sich nach längerem Verlaufe und rollt sich spiralig zusammen. Die so gebildete Spirale (sp) ist äusserst zierlich und hat bei Galathea strigosa etwa 30, bei Galathea squamifera 9 — 13 (Taf. VI, Fig. 2 sp) Windungen. Die Spirale geht bei Galathea strigosa von hinten nach vorn zurück, so dass das Ende der- selben dem Hoden näher liegt als der Anfang. Auch sind die Windungen derselben nicht alle in gleicher Richtung, sondern die Richtung wird ein-, oder bei längeren Spiralen auch mehrmals geändert. Nach Bildung dieser Spirale erweitert sich das Vas deferens und verläuft, die gleiche Breite beibehaltend, eine längere Strecke, vielfach verschlungen (vd"). Nun verbreitert es sich nochmals : auch dieser Abschnitt macht wie der vorhergehende viele Win- dungen. Der Endtheil tritt aus der verschlungenen Masse hervor und zieht im Bogen gegen die Geschlechtsöffnung. Eine kurze Strecke vor dieser gewinnt derselbe eine äusserst kräftige Musculatur und ist somit . als Ductus ejaculatorius zu be- zeichnen (de). Es wird nun die Frage entstehen, welche Theile den früher unterschiedenen Hauptabschnitten entsprechen, und aus welchem Abschnitte sich die neuen Abtheilungen gebildet haben. Den musculösen Endtheil haben wir bereits als Ductus ejaculatorius unterschieden und kann über seine Abgrenzung kein Zweifel bestehen. Schwieriger ist es, den oberen Abschnitt von dem Mittel- abschnitt zu trennen. Beide sind nicht scharf von einander geschieden; doch ist mit Rücksicht auf die zur Spermatophoren- bildung gelieferten Secrete der schmale Anfangstheil des Vas deferens bis zu der ersten Erweiterung von der Spirale dem Zuleitungsabschnitt zuzurechnen. Es gehören somit alle Compli- cationen dem Drüsenabschnitt an. Dieselben Formverhältnisse wie bei Galathea finden sich am Vas deferens von Paguristes macu latus vor. Auch hier besteht die zierliche Spirale (Taf. I, Fig. 10 sp) , an welcher ich 19 Windungen zählte. Doch sind an dem der Spirale folgenden Theile des Drüsenabschnittes eine engere und weitere Abtheilung nicht scharf zu unterscheiden. Bei Eupagurus Prideauxii und E. meticulosus 54 Dr. C. Grobben: dagegen treffen wir ein wenig veränderte Verhältnisse an, Der schmale, ganz kurze Zuleitungsabschnitt erweitert sich alsbald und rollt sich spiralig zusammen (Taf. I, Fig. 8 sp'). Die Win- dungen dieser Spirale sind jedoch im Gegensatze zu denen von Galathea und Paguristes nicht so zahlreich, eng und über- einanderliegend, sondern sind breit und wenig zahlreich. Bei Eupagurus Prideauxii umkreisen die äusseren Windungen die inneren ; so entsteht eine flache Spirale , in deren Mitte der Anfang derselben liegt. Bei Eupagurus meticulosus (Fig. 9 sp') sind die späteren Windungen der Spirale ebenfalls weiter, doch umkreisen sie nicht die früheren, sondern sind über einander gelegen. Dadurch kommt nicht eine flache, sondern eine aufgezogene Spirale zu Stande, welche zurückgehend den Endtheil des Hodens umkreist. Bei Eupagurus Prideauxii laufen die Windungen der Spirale parallel mit der Längsaxe des Thieres, bei E. meticulosus senkrecht auf diese. Nachdem das Yas deferens die Spirale gebildet hat, ver- schmälert es sich und steigt neben dem Hoden hinauf. In der halben Länge des Hodens angelangt, verbreitert es sich wieder; es bildet abermals eine in sich zurückkehrende Spirale (Fig. 8 sp"), die bei E u p a g u r u s P r i d e a u x i i quer zur Längsaxe des Hodens steht. Aus dieser hervortretend , tritt wieder eine Verengerung des Vas deferens ein (vd"); dieser Theil windet sich mannigfach. Der Durchmesser desselben wird allmälig grösser und plötzlich verbreitert er sich nochmals. Der schmale Endtheil besitzt eine kräftigere Musculatur , und ist somit Ductus ejaculatorius. Er verläuft wie der letzte stark verbreiterte Abschnitt des Drüsen- theiles nicht gewunden. Ist auch hier wieder der Ductus ejacula- torius leicht als deutlich getrennter Abschnitt zu erkennen, so ist die Grenze zwischen Zuleitungstheil und Drüsenabschnitt nicht scharf bezeichnet. Es ist schwierig zu entscheiden, ob die erste Spirale dem ersten oder zweiten Abschnitte zugehört. Doch möchte ich sie eher dem Zuleitungsabschnitte zurechnen, da auch hier wahrscheinlich das zur Spermatophorenwand verwendete Secret abgesondert wird. Die eigenthümlichen Complicationen des Vas deferens , wie sie bei Galathea und Paguristes bestehen, haben sich auch auf Porcellana übertragen. Die Spirale, welche der von Galathea entspricht, besteht bei Porcellana longicornis (Taf. VI, Fig. 5sp) nur aus wenigen — ich zählte fünf — Windungen. Dann folgt ein ebenfalls spiralig gewundener Abschnitt, der anfangs U10) Beiträge zur Kenntniss der männlichen Geschlechtsorgane 55 breit ist , sich jedoch dann verschmälert , und später wieder ver- breitert. Der Ductus ejaculatorius ist kurz. Porcellana führt uns zu den Brachyuren. Die regel- mässige Spirale, welche noch Porcellana als Erbstück der Galatheen, jedoch bereits verkümmert bewahrte, treffen wir bei den Brachyuren nicht wieder; wohl aber ist der Uebergangs- theil des geschlängelt oder gewunden verlaufenden Zuleitungs- abschnittes in den folgenden Theil des Vas deferens vielfach ge- wunden. Der obere- Abschnitt besitzt in der Regel keine bedeu- tende Länge. Der Ductus ejaculatorius, welcher bei Porcellana kurz ist. bleibt bei Dromia vulgaris gleichfalls von unbedeu- tender Länge (Taf. II, Fig. 1 de), und ist hier vollständig im chitinigen Penis gelegen. Bei 1 1 i a nucleus besitzt er schon eine ansehnliche Länge, welche bei den übrigen Brachyuren noch zunimmt. Viel mannigfaltiger gestaltet sich der Mittelabschnitt, v/elcher bei den Brachyuren zwei Abtheilungen zeigt. Die erste be- ginnt, sich vielfach windend, vom Eingangsabschnitt. Sie erweitert sich allmälig und der Endtheil derselben ist in den meisten Fällen stark erweitert. Er ist der Hauptbehälter der Spermatophoren, die auch den vorhergehenden Theil des Vas deferens erfüllen. In Folge des Inhaltes erscheint dieser Abschnitt des Vas deferens im auffallenden Lichte kreideweiss. Die darauf folgende zweite Ab- theilung ist im frischen Zustande hyalin und zeigt sehr häutig Aus- stülpungen. Dieselbe erscheint bei verschiedenen Dekapoden auch verschieden gefärbt, grünlich bei Pilumnus, gelblich bei Dromia. röthlich bei Portunus und trüb weiss bei Carcinus maenas und Maja. In dieser Abtheilung wird eine grosse Menge Secret abgeschieden und ist dieselbe daher ausgezeichnet drüsiger Natur. Bei Dromia vulgaris (Fig. II, Fig. 1) sind die drei Ab- schnitte des Vas deferens bis zum Ductus ejaculatorius nicht scharf getrennt ; im frischen Zustande lässt sich der hyaline Drüsen- abschnitt (vd'"), welcher sich durch seine Breite auszeichnet und flache Buchten besitzt, leicht unterscheiden. Bei MajaSquinado ist der Zuleitungsabschnitt vom Drüsen- abschnitt äusserlich gleichfalls nicht scharf begrenzt. Hier ist übrigens wie bei Steno rhynchus der Beginn desselben nicht an der Stelle, wo der unpaare Abschnitt des Hodens mit dem paarigen zusammentrifft, sondern bereits eine Strecke vor dem queren Ver- bindungsstück zeigt das verengte Hodenrohr (Taf. VI, Fig. 4 vd' keine Spermatoblasten mehr und wird daher bereits wie der Zu- (lii) 56 Dr. C. Grobben: leitungs abschnitt fungiren. In dem Verbindungsstück fehlt eben- falls ein samenerzeugendes Epithel. Bei M a j a (Taf. IL Fig. 2 gewinnt das Vas deferens , sowie es seine grösste Breite erlangt hat, kleine Ausstülpungen (vd"\ die immer grösser und compli- cirter werden, bis sie endlich am Ende des Drüsenabschnittes jene ungemein grosse Masse bilden, die aus sich vielfach verästelnden Ausstülpungen des Vas deferens zusammengesetzt ist und das Hauptrohr vollkommen verbirgt (vd'"). Dieses tritt aber alsbald hervor, und umgibt sich nach einer kurzen Strecke seines Verlaufes mit einer kräftigen Musculatur ; dieses Endstück ist der Ductus ejaculatorius. Bei Stenorhynchus longirostris finden sich gegen das Ende des Drüsenabschnittes einige sackförmige Ausstülpungen Taf. VI, Fig. 4 vd'"). Deutlich zeigt alle Abtheilungen ausgebildet Lambrus an- gulifrons. Die Ausstülpungen sind hier an der Drüsenabthei- luns; des Mittelabschnittes nur kleine Höcker. Neben Lambrus zeigt wohl Carcinus maenas (Taf. VI, Eig. 1) die Abthei- lungen des Vas deferens am deutlichsten. An dem Drüsenabschnitte ist der Endtheil der ersten Abtheilung ungemein stark verbreitert, und durch eine schmälere Stelle von der Drüsen abtheilung ge- schieden, die ziemlich starke Ausstülpungen bildet. Bei Pilumnus und Eriphia (Taf. II, Fig. 3) sind diese Ausstülpungen gleich stark entwickelt, wie bei Carcinus maenas. Portunus de- purator besitzt jedoch keine solchen; nach dem erweiterten Behälter des Spermatophoren verengt sich hier das Vas deferens und schlängelt sich. Die Länge dieses Abschnittes ist jedoch be- deutender als bei Carcinus. Wie der Hoden, ist auch das Vas deferens von einer Hülle umgeben, deren verschiedene Beschaffenheit bereits früher angegeben worden ist. Zum Bau des Vas deferens übergehend, so besteht dasselbe aus einem Epithel und aus Bindegewebe, welches die Musculatur einschliesst. Diese drei Bestandtheile haben nun in den verschiedenen Abschnitten des Vas deferens eine verschiedene Entwickelung. Da die äussere Gestaltung eines Organes von dessen Bau ab- hängig ist, werden wir erwarten dürfen, dass überall da . wo das - deferens alle seine Abschnitte deutlich gesondert hat, sich die Gliederung auch im Bau ausgeprägt zeigt ; während da , wo sich die einzelnen Abschnitte nicht scharf trennen lassen, auch im Bau keine Unterschiede nachzuweisen sein dürften. (112) Beiträge zur Kenntniss der männlichen Geschlechtsorgane. 57 So stimmt bei den C ariden das Epithel des oberen Ab- schnittes des Vas deferens mit dem des folgenden Abschnittes iiberein. Es ist ein niederes Cylinderepithel ; die Zellen zeigen im frischen Zustande ein blasses , äusserst feinkörniges Protoplasma und einen elliptischen Kern , der mit zahlreichen Kernkörperchen versehen ist. Dieses Cylinderepithel kann auch zu einem cubischen, und pflasterförmigen werden , dann nämlich , wenn das Vas de- ferens eine starke Ausdehnung erfährt [Palaemon (Taf.VI, Fig. 9)]. Ebenso fand ich bei Virbius ein niederes Cylinderepithel, bei Alp he us dagegen ein cubisches oder pflasterförmiges Epi- thel vor. Im ganzen Verlauf des Vas deferens wird ein Secret abge- schieden. Dieses ist nun in den beiden ersten Abschnitten, wenn dieselben scharf abgegrenzt sind, von verschiedener Beschaffenheit. Bei Palaemon (Fig. 9s'), wo dies nicht der Fall ist, finden wir demgemäss auch ein gleichartiges , im frischen Zustande matt glänzendes Secret vor, welches die Samenmasse umhüllt. Bei Astacus ist der Drüsenabschnitt des Vas deferens von einem Cylinderepithel (Taf. V, Fig. 12 ep) bekleidet. Das Proto- plasma dieser Zellen ist grobkörnig, der Zellkern elliptisch und von einem protoplasmatischen Fadennetze durchzogen. An den Knoten- punkten, aber auch im Verlaufe der Fäden sind grössere Körper vorhanden, während kleinere derselben Art die Rindenschichte des Kernes zusammensetzen. Diese Körper werden von der Kern- substanz gebildet. Ich glaube, dass in allen Fällen, wo ich von zahlreichen Kernkörpern in den Kernen sprach, gleiche Verhält- nisse obwalten. An dem innern, dem Lumen zugewendeten Ende der Zelle finden wir fast immer eine Kappe von Secret. Dieses letztere ist bei auffallendem Lichte kreideweiss, und besteht aus kleinen glänzenden Körnchen. Im Ductus ejaculatorius von Astacus ist ein überaus hohes Cylinderepithel vorhanden (Taf. V, Fig. 13). Die Zellen dieses Epithels sind sehr schlank; die. an Breite die Zellen übertreffenden Kerne können in Folge dessen neben einander nicht Platz finden und liegen daher in zwei, selbst drei Reihen über einander. Die Kerne dieser Zellen sind kleiner als die des Epithels des Drüsen- abschnittes. Das Zellprotoplasma ist ebenfalls körnig; an der Oberfläche der Zellen finden wir auch hier ein Secret, das wie eine Kappe der Zelle aufsitzt, oder wo es sich bereits abgetrennt hat, in Tropfen den Zellen anliegt. Claus, Arbeiten aus dem Zoologischen Institute etc. 8 aio) 58 Dr. C. Grobben: Beim H nmmer wird der Zuleitungsabschnitt des Vas deferens von einem niederen Cylinderepithel bekleidet, während wir im Drüsenabschnitt ein hohes Cylinderepithel vorfinden. In beiden Ab- schnitten zeigen die Zellen einen körnigen Inhalt und elliptische Kerne. Doch sieht das Protoplasma der Zellen des ersten Ab- schnittes dichter ans. G-anz verschieden sind die Secrete, welche in diesen beiden Abtheilungen abgesondert werden. Dasjenige , welches im obern Abschnitt um die Samenmasse ausgeschieden wird, ist gelblich glänzend und von sehr compactem Aussehen. Es färbt sich mit Carmin nicht, wenn schon das Secret des Drüsenabschnittes sich stark roth gefärbt hat. Dieses letztere sieht blasig aus, quillt im Wasser und färbt sich lebhaft mit Carmin. Im Ductus ejaculatorius (Tai. V, Fig. 11 ep) treffen wir gleichfalls ein Cylinderepithel an. Die Höhe der Zellen variirt ungemein; je nachdem die letzteren gezerrt oder gegeneinander gepresst werden, erscheinen sie breit und niedrig, oder hoch und schmal. Bei Palinurus ist in allen drei Abschnitten das Epithel ein Cylinderepithel. Im Eingangs ab schnitt nietlerer, erlangt es in den folgenden Abschnitten eine bedeutende Höhe. Die Zellen sind schmal, daher die breiteren Kerne wieder nicht. in einer Reihe liegen. In dem aufgeknäuelten Theile des Vas deferens finden wir das Epithel an zwei Stellen niederer; es sind dies die an der convexen und die an der concaven Seite des gewundenen Rohres gelegenen Stellen. Bei Galathea und Paguristes ist der sackförmige En.l- theil des Hodens mit einem cubischen oder pflasterförmigen Epithel auso-ekleidet. Dieses setzt sich etwas höher werdend in den Zu- leituno-sabschnitt des Vas deferens fort bis zu der vor der Spirale befindlichen Erweiterung, in welcher es cylindrisch ist, Durch die o-anze Spirale geht ein hohes Cylinderepithel. Dasselbe ist je- doch nicht überall gleich hoch, sondern an der Aussen- und Innenseite der Krümmung des Rohres bedeutend niederer, so dass das Lumen des Vas deferens in der Spirale im Querschnitte spalt- förmig ist, was auch für die übrigen spiralig verlaufenden Theile des Vas deferens gilt. Der ganze übrige Theil des Vas deferens ist mit einem Cylinderepithel, das je nach dem Grade der Aus- dehnung auch cubisch werden kann , ausgekleidet. Auch bei Eupagurus kleidet ein Cylinderepithel den Ausführuno'so-ang des Hodens aus. In der ersten Spirale (114) Beiträge zur Kenntniss der männlichen Geschlechtsorgane. 59 (Taf. V, Fig. 14) ist es an der Innen- und Aussenseite der Krümmung niedrig (f), und das Lumen des Vas deferens in Folge dessen hier citronenförmig. Weiterhin, am ausgebildetsten in dem verschmälerten Theile, welcher auf die zweite Spirale folgt, zeigt das Lumen eine eigentümliche Gestalt , die am besten durch Vergleichung der Fig. 5 auf Tafel II klar wird. Der obere Abschnitt des Vas deferens von Calliaxis ist mit einem hohen Pflasterepithel bekleidet, welches in den beiden folgenden Abschnitten durch ein niederes Cy linder epithel er- setzt wird. Bei Porcellana finden wir das Epithel ähnlich beschaffen wie bei G-alathea. Der Anfangstheil des Vas deferens ist bis zu der ersten Erweiterung vor der Spirale mit einem cubischen Epithel versehen. Von hier an wird dieses durch ein Cylind er- epithel ersetzt, das die ganze Spirale auskleidet. In den folgenden Abschnitten finden wir wieder ein niederes Cylinderepithel , das auch je nach der Ausdehnung des Rohres cubisch oder pflaster- förmig werden kann. Bei den übrigen Brachyuren traf ich in den drei Haupt- abschnitten des Vas deferens das Epithel von verschiedenem Aus- sehen. Im Zuleitungsabschnitte stimmt dasselbe annäherungsweise mit dem Epithel überein, das die ausführenden Theile des Hodens auskleidet. So findet sich bei Steno rhynch ti s longirostris im obern Theil ein hohes Cylinderepithel, das kleine Kerne hat. Weiter, wie sich das Vas deferens verbreitert, werden die Zellen grösser , der Inhalt derselben grobkörniger , und auch die Kerne zeigen eine bedeutendere Grösse. Bei Portunus depurator fand ich im obern Abschnitt ein niederes Cylinderepithel mit O'OOö — U'G06 mm grossen Kernen. Bei Beginn des folgenden Ab- schnittes werden die Epithelzellen voluminöser, ihr Inhalt rauh- körnig, die Kerne grösser. Im Drüsenabschnitt steigert sich noch die Rauhkörnigkeit des Inhaltes der Epithelzellen, die Kerne messen 0-016 — 0'018 mm . Im Ductus ejaculatorius dagegen ist ein Cylinderepithel vorhanden, dessen Kerne - 006 — - 008 mm lang sind. Bei Pilumnus fand ich im Anf angstheile des Vas deferens ein Pflasterepithel; bald jedoch wird es, sowie das Lumen des Vas deferens zunimmt, durch ein hohes Cylinderepithel abgelöst. Bei Dromia ist der schmale Anfangstheil des Zuleitungs- abschnittes von einem Cylinderepithel bekleidet, dessen Zellen O"008 mm grosse Kerne besitzen. Die Zellen nehmen gegen den S* (Ho) 60 Dr. C. Grobben: Drüsenabsclmitt allmälig an Grösse zu, und wir finden denselben mit grossen Cylinderzellen ausgekleidet. Der Inhalt dieser Zellen ist grobkörnig , die Kerne umfangreich ; sie messen , 042 mm . Im Ductus ejaculatorius dagegen findet sich ein Cylinderepithel r welches aus schmalen Zellen mit 0*008 — 0"01 mm grossen Kernen besteht. In allen Fällen fand ich bei den Brachyuren den Innen- raum der Drüsenabtheilung des Vas deferens mit einem Cylinder- epithel bekleidet, dessen Elemente sich durch Grösse und Rauh- körnigkeit des Inhaltes auszeichnen (Taf. V, Fig. 6). Die grossen Kerne dieser Zellen zerfallen (auch bei Homarusi sehr leicht bei Zusatz von Alkohol, so dass man häufig genug einen Haufen von Kernen in einer Zelle beobachtet. Die Zellen des Drüsen- abschnittes liefern ein Secret, das im frischen Zustand hyalin ist, sich schleimig anfühlt, im "Wasser quillt und mit Carmin sich intensiv roth färbt. Für alle Epithelien sowohl des Hodens als des Vas deferens muss ich hervorheben , dass denselben eine Cuticula fehlt. Der Mangel einer Cuticula im Hoden war schon Leydig 1 ) und Haeckel 2 ) bekannt ; doch behauptete H a e c k e 1 für die Aus- fuhr ungsg'änge das Vorhandensein einer solchen. Nach aussen vom Epithel folgt Bindegewebs , das auch als Hülle der Musculatur dient. In denjenigen Theilen des Vas de- ferens , welche zeitweise grossen Ausdehnungen ausgesetzt sind, findet sich unter dem Epithel zunächst eine äusserst lockere Bindegewebsschichte. Eine solche traf ich im Drüsenabschnitt des Vas deferens von Homarus (Taf. V, Fig. 11 lb), im erwei- terten Theile desselben Abschnittes bei Palinurus, ferner im Ductus ejaculatorius von Palinurus und Homarus, unseres Flusskrebses , jedoch hier minder stark entwickelt und in ebenfalls nicht starker Ausbildung im Ductus ejaculatorius von Dromia. Bezüglich der Musculatur finden sich längs- und querlaufende Muskelfasern v^r. Selten ist die Längsmusculatur, welche innen liegt, von der Ringmusculatur scharf geschieden; meist beobachten wir um das Vas deferens ein Netzwerk von Fasern gelegt, von denen in der Regel die näher dem Epithel zu gelegenen mehr die Längs- ') Lehrbuch d. Histologie. Frankfurt a'M. 1857, pag. 529. 2 ) Ueber die Gewebe des Flusskrebses. Müllers Archiv, 1857, pag. 525 und 553. 116) Beiträge zur Kenntniss der männlichen Geschlechtsorgane. Q[ ricktung, die aussen von diesen gelegenen mehr die Querrichtuno- einhalten. Auch da, wo bei ausserordentlich mächtiger Entwickeluno" der Musculatur die innern Muskeln längs-, die äussern ringförmig verlaufen, findet sich eine Schichte, wo sich die Fasern durch ein- ander in schräger Richtung kreuzen. Schärfer geschieden sind beide Muskelschichten bei Palaemon (Taf. VI, Fig. 9 msc), ein Netzwerk von Fasern umgibt die Vasa deferentia von Alpheus und Calliaxis. Auch bei Astacus sind im Drüsenabschnitt die Faserschichten nicht scharf gesondert (Taf. V, Fig. 12 msc). Schärfer trennen sich die Längsmuskeln von der Ringmus culatur am Drüsenabschnitt von Homarus sowie am erweiterten Theile dieses Abschnittes von Palinurus. Hier ist die Längsmusculatur auch nicht als eine gleichmässig vertheilte Schichte entwickelt, sondern die Muskelfasern sind in Gruppen getheilt. So ist bei dem Vorhandensein eines lockeren Bindegewebes und einer grossen Oberfläche des Epithels dieses in viele Falten gelegt, in welche die Längsfasern hineintreten. Diese Längsfalten sind wieder secundär gefaltet und werden durch Querfaltungen noch complicirter. Im Drüsenabschnitt von Homarus fand ich stets eine grosse Falte vor, die das Lumen fast vollständig theilte ; im kleineren der beiden so erzeugten Canäle lag die Spermatopkore. Am Ductus ejaculatorius ist die Längsmusculatur gleich- falls schärfer von der ßingmusculatur geschieden. Es sind hier aber nur die zu innerst verlaufenden Fasern, die längs, und die zu äusserst gelegenen, welche quer laufen. Bei Homarus und Palinurus erweisen sich die Längsmuskeln am Ductus ejacu- latorius nicht als eine überall gleichmässig starke Schichte, sondern stets tritt an einer Stelle die Längsmusculatur am stärksten entwickelt, keilförmig hervor. Bei dieser Anordnung ist ein rascher und sicherer Verschluss des Lumens ermöglicht. Es erinnert diese Anordnung der Musculatur an diejenige der Nabelarterie, an welcher auch ein Theil der ersteren keilförmig in das Lumen vorspringt. Am mächtigsten ist die Musculatur am Ductus ejaculatorius entwickelt, am schwächsten am Eingangsabschnitte des A 7 as deferens. Ein plötzliches Anschwellen der Muskelschichte hat häufig da statt, wo die Abtheilungen des Vas deferens an einander grenzen. Dadurch wird wiederum die scharfe Trennung dieser Abschnitte hervor- gerufen. Die stärkere Ausbildung der Musculatur bedingt so die Herstellung eines Sphinkter : ihre Anordnung an dem Beginn (117) 62 Dr. C. Grobben: des Abschnittes bietet aber auch Vortheil bei der Ausstossung der Samenmasse , indem dadurch eine grössere Propulsivkvaft erzeugt wird. Eine solche Anschwellung der Muskulatur findet sich am Anfang des Drüsenabschnittes bei Calliaxis, am Beginn des Ductus ejaculatorius von Homarus und vieler Brackyuren. Mit der grüssten Anhäufung der Musculatur an den Anfangstheil des Drüsenabschnittes bei Calliaxis mag die geringe Entwicke- lung des Ductus ejaculatorius zusammenhängen ; denn seine specielle Leistung für die Ausstossung des Samens fällt damit weg. Es musste für die Ausstossung des Samens von Vortheil sein, wenn die Kraft von höher oben wirkte, und diese Verlegung der Mus- culatur wird durch den geraden Verlauf des Vas deferens er- möglicht. Von den Muskelfasern ist noch hervorzuheben, dass sie ver- zweigt sind. Nachdem ich die Anordnung der Musculatur besprochen habe , will ich noch etwas über das Epithel hinzufügen. Wir erfuhren, dass die Schleimhaut des Vas deferens in zahlreiche Falten gelegt ist. Bei diesen Faltungen wird stellenweise das Epithel gezerrt, an anderen Stellen zusammengepresst werden. Danach wird sich denn auch die Höhe der Epithelzellen ver- schieden herausstellen ; im ersteren Fall werden dieselben niedrig und breit, im letzteren hoch und schmal erscheinen. Ebenso werden die Epithelzellen niedrig werden, wenn die betreffenden Abschnitte des Vas deferens durch die Samenmasse und Secrete ausgedehnt werden. Dass Epithelien durch Ausdehnung ihre Ge- staltung ändern, wurde schon von Paneth 1 ) für das Epithel der Harnblase gezeigt. Das Endstück des Vas deferens ist offenbar durch eine Ein- stülpung der Haut gebildet , und demgemäss mit einer dicken Cuticula ausgekleidet , während die Matrixzellen derselben mit denen der Haut übereinstimmen. Muskelfasern konnte ich an diesem Theile nicht auffinden. Im Querschnitt ist das Lumen des End- stückes sichelförmig, und die beiden Wände liegen knapp anein- ander. Aus bereits erörterten Gründen ist das Epithel an der gegen das Lumen convexen Seite aus sehr hohen Cylinderzellen zusammengesetzt und die Cuticula dick, während das Gegentheil von den an der anderen Seite gelegenen Zellen gilt. Ob dieses ') Ueber das Epithel der Harnblase. Sitzgsb. d. kais. Akad. d. Wissensch. 74. Bd. 1376. (118) Beiträge zur Kenntniss der männlichen Geschlechtsorgane. 63 Stück des Vas deferens bei der Begattimg ausgestülpt wird , kann icli bei dem Mangel bezüglicher Beobachtungen nicht entscheiden. Interessant ist das Vorhandensein von Ausstülpungen des Vas deferens, die uns Anhang sdrüsen im status nascens dar- stellen. Die Berechtigung dieser Auffassung wird durch Beob- achtungen über die Entstehung der Anhangsdrüsen bei den übrigen Arthropoden bewiesen. So beobachtete Stein r j, dass die Anhangsdrüsen der männlichen Geschlechtsorgane bei Myriopoden als Ausstülpungen des Vas deferens entstehen ; denselben Bildungs- modus für die Anhangsdrüsen der männlichen Geschlechtsorgane bei den Insecten haben Herold 2 ) und Balbiani 3 ) angegeben. Die verschiedenen Entwickelungsstufen finden wir bei den Brachyuren erhalten, indem bei Dromia der Drüsentheil des Vas deferens kleine Buchten bildet, bei Lambrus niedere Ausstül- pungen, die bei Carcinus (Taf. VI, Fig. 1), Eriphia (Taf. II, Fig. 3) und Piluminis eine bedeutendere Grösse erreichen, bis sie endlich bei Maja eine ansehnliche Drüsenmasse darstellen, indem die Ausstülpungen nicht blos eine bedeutende Länge erreichen, sondern sich auch vielfach verzweigen (Taf. II, Fig. 10 und 11). Ich glaubte das Vorhandensein von Anhangsdrüsen nochmals hervorheben zu müssen , da solche bisher nicht nur nicht ange- geben, sondern geradezu geleugnet wurden. So sagt Hallez 4 ): „de glandes accessoires point" und Br occhi b ) : „On n'y rencontre jamais ces glandes accessoires si developpees chez quelques autres Articules." Das Vorkommen von Anhangsdrüsen ist jedoch nicht auf die genannten Brachyuren beschränkt, sondern fand ich dieselben auch bei einem jungen Pinnotheres und in gleicher Weise bei Pachygrapsus marmoratus, wo schon Cavolini' 1 ) „Anhängsel" an dem von ihm als Hoden gedeuteten Vas deferens von Graps us beschrieb und abbildete. Auch die Ausstül- pung des Vas deferens bei Vir bin s kann man so auffassen. *) lieber die Geschlechtsverhältnisse der Myriopoden und einiger anderen wirbellosen Thiere. Müller's Archiv, 1842. pag. 251. 2 ) Entwickelungsgeschichte der Schmetterlinge. 1815. §. 68. 3 ) Memoire sur la generation des aphides. *) Compt. rend. Bd. 79: 1874. pag. 244. 5 ) Recherches sur les organes genitaux mäles. pag. 112. 6 ) Abhandlung über die Erzeugung der Fische und der Krebse. Berlin, 1702. pag. 145. (119) 64 Dr. C. Grobben: Ferner beschreibt Semper 1 ) bei Leucifer Nebendrüsen am Samenleiter. "Wenn wir nach den Ursachen forschen , welche der Ent- wicklung von Anhangsdrüsen Vorschub leisteten, so müssen wir unser Augenmerk auf die Functionen richten, die den Secreten der Anhangsdrüsen zufallen. Die Functionen bestehen darin, den Samen zu verdünnen und damit gleichzeitig den Samenkörperchen ein Menstruum zu liefern. So lange das Wasser diese Leistungen des Secretes übernehmen kann, werden reichliche Secretmassen von nicht so grossem Werthe sein. Es werden sich daher die An- hangsdrüsen erst im Zusammenhange mit einer innerlichen Be- gattung entwickelt haben , worauf bereits R. Leuckart 2 ) hin- wies. Bei den Braclryuren findet nun eine innerliche Begattung statt und hier finden wir denn auch Anhangsdrüsen, während solche bei den Macruren mit seltenen Ausnahmen fehlen. Bei letzteren ist daher auch die Menge des zur Verdünnung des Samens die- nenden Secretes eine beschränkte, wiederum im Anschluss an den Ausfall einer innerlichen Begattung. Das Vorkommen der mäch- tigen Anhangsdrüse bei Squilla würde mit unserer Anschauung im vollen Einklänge sein, da auch hier, wie sich aus dem Recep- taculum des Weibchens und den darin befindlichen Spermatozoen ergibt, eine innerliche Begattung stattfindet. Literaturangaben. Das Vas deferens von Astacus wurde von Brandt und Ratzeburg 3 ) und M i 1 n e Edwards 4 ) richtig dargestellt. Den erweiterten Endtheil desselben unterschied zuerst MilneEdwards als „partie protractile ou copulatrice", indem er meinte, dass diese Partie bei der Begattung hervorgestülpt wird , eine Ansicht , die auch von Gerbe 5 ) und B r o c c h i °) angenommen wurde , welcher letzterer dieselbe als „verge" bezeichnete. Von Siebold nahm diese Ansicht in sein Lehrbuch der vergleichenden Anatomie der wirbel- *) Reisebericht aus Manila. Zeitsch. f. wiss. Zool. 11. Bd. 1862. pag. 106 und 107. 2 ) Artikel „Zeugung" p. 898. 3 ) Medicinische Zoologie, II. Bd., Berlin L c 33. 4 ) Hist. nat. d. Crustaces, I. Bd., p. 166. 5 ) Faits pour servir ä l'histoire de la fecondation chez les Crustaces, par Coste. Compt. rend. Bd. 46, 1858, p. 432. e ) 1. c p. 42. (120) Beiträge zur Kenntniss der männlichen Geschlechtsorgane. 65 losen Thiere mit einigem Zweifel auf. Mir scheint dieser Zweifel vollkommen gerechtfertigt, und obgleich ich keine Beobachtung an- führen kann, bin ich überzeugt, dass der Ductus ejaculatorius nicht ausgestülpt wird, da dies mechanisch unmöglich ist. Milne Edwards nahm die Vorstülpbarkeit dieses Abschnittes des Vas deferens für alle Dekapoden an, Brocchi für die Macruren allein. Am Vas deferens des Hummers unterschieden Milne Edwards und Brocchi nur zwei Abtheilungen, den schmalen Anf angstheil und die „verge" , welche den beiden übrigen Ab- schnitten entspricht. Ebensowenig wurden die Abschnitte am Vas deferens der Languste von den beiden eben genannten Forschern unterschieden. Uebrigens gibt Milne Edwards 1 ) eine treffliche Abbildung des Vas deferens von Palinurus, welche die später von Brocchi gelieferte übertrifft. Während von den Galatheen das Vas deferens nur von Kölliker 2 ) als ein vielfach gewundener Canal beschrieben, aber als Hoden gedeutet wurde, besitzen wir über die Samenleiter der Paguriden mehrere Angaben. Schon S w ammer dämm 3 ) be- schrieb ein Stück des Hodens und das Vas deferens des Bernhard l'Hermite. Er erkannte und bildete auch zwei Spiralen des Vas deferens ab. Diese lassen darauf schliessen, dass sein Bernhard l'Hermite ein Enpaguru s ist. Später gaben Milne Edwards 1 ), Delle Chiaje 4 ) und Brocchi Abbildungen des Samenleiters, die jedoch von den genaueren Formverhältnissen nichts erkennen lassen. Brocchi bezeichnete den erweiterten Endabschnitt der Drüsenabtheilung als „verge", was jedoch nicht richtig ist. Eine treffliche Beschreibung des Vas deferens von Pagurus Bernhardus (es ist wohl Paguristes) gab von S i e b o 1 d 5 ) der auch die Spirale derselben erkannte. Später ) sprach von Siebold auch von einem Ductus ejaculatorius, der gleichfalls mit dem erweiterten Theile des Drüsenabschnittes identisch sein dürfte. Vom Ductus ejaculatorius wurde bisher nichts gesehen, da derselbe einen kurzen Abschnitt darstellt. Das Vas deferens der Brachyuren wurde mehrmals beschrieben ') Eegne Animal de C u v i e r. 2 ) Beiträge zur Kenntniss der Geschlechtsverhältnisse etc.. p. 11. 3 ) Bibel der Natur, 1752, p. 81. Von der Zergliederung einer Krebsschnecke. 4 ) Descrizione e notomia degli aniinali etc. 5 ) Bericht über die Leistungen im Gebiete d. Anat. u. Phys. der wirbellosen Thiere. Müller's Arch. 1842, p. CXXXVI, Anmkg. G J Lehrbuch der vergl. Anat. p. 498. (121) 6G Dr. C. Grobben: und abgebildet. Milne Edwards bildete den Samenleiter von Carcinus maenas bis zum Beginne des Ductus ejaculatorius ab, und Brocchi beschrieb das Vas deferens von Portunus corrugatus. Doch, sind sowohl diese Darstellungen, als alle übrigen, die noch von beiden genannten Forschern gegeben wurden, unvollständig. Abschnitte wurden am Vas deferens nicht unter- schieden — mit Ausnahme des Ductus ejaculatorius — indem fast immer blos die durch die kreideweisse Farbe auffällige vordere Abtheilung des Drüsenabschnittes beobachtet wurde. Nur Cavo- lini 1 ) unterschied beim Phalangium (wahrscheinlich Maja) und dem Caput mortuum (Dromia) an dem von ihm für den Hoden gehaltenen Samenleiter zwei Abschnitte: „Der vordere Theil der Schnur hat eine weisse Milchfarbe, der hintere, nämlich der nahe am Eingange in die Rippe, pflegt durchsichtig wie Eis zu sein." Vollständig misverstanden wurde der durch eine Einstülpung der Haut gebildete Endtheil des Ductus ejaculatorius. Während D'uvernoy 2 ) denselben bei den Macruren dem Penis der Bra- chyuren homolog setzt, der bei ersteren in das Vas deferens ein- gestülpt ist, betrachtet Brocchi diesen Endabschnitt bei den Brachyuren als das in das Ende des Vas deferens eingestülpte Ende des Penis. Doch ist diese von einer Chitincuticula über- kleidete Einstülpung keine Einstülpung in das Vas deferens, sondern stellt selbst die Vas deferens-Wand vor. Daraus ergibt sich weiter, dass dieser Endabschnitt des Vas deferens bei den Macruren nicht dem Penis der Brachyuren, sondern dem gleichfalls eingestülpten Endtheil an diesem gleichzusetzen ist. Ob dieser Abschnitt bei der Begattung vorgestülpt wird , vermag ich nicht durch Beobachtung zu entscheiden. lieber den histologischen Bau der Samenleiter existiren nur spärliche Angaben. Lemoine fand bei Astacus neben der Musculatur und dem Bindegewebe dieselben Elemente im Vas de- ferens vor, wie im Hoden, so dass er sich die Frage aufwirft, ob denn das Vas deferens nicht auch an der Erzeugung von Sperma- tozoen theilnimmt. Dagegen hat Hallez vom Epithelium des Samenleiters von Carcinus maenas die Angabe gemacht, dass es niemals eine „proliferation endogene" zeigt, somit keine Samenkörpereken liefert, ») 1. c. p. 145. -) Des organes exterieures de fecondaiion dans les Crustaces Decapodes. Compt. rend. Bd. 31, 1850, p. 343. (122) Beiträge zur Kenntniss der männlichen Geschlechtsorgane. 67 wenngleich es sieh von dem Epithel des Hodens nicht unterscheidet. Dass jedoch Unterschiede zwischen den Zellen des Hodens und des Vas deferens bestehen, halte ich nicht für nöthig, nochmals hervorzuheben. Brocchi wieder kam zu dem Resultate, dass bei vielen Macruren das Vas deferens und selbst der Ductus ejaculatorius Samenkörperchen produciren. Er erkannte am Vas deferens von S c y 1 1 a r u s und A s t a c u s Ring- und Längsmuskeln, bei Astacus auch ein Epithel. Am erweiterten Endtheile des Drüsenabschnittes des Vas deferens von Palinurus fand Brocchi unter den Muskelfasern ein eigenthümliches Gewebe, welches man als „hypo- derme" (! ?) bezeichnet, und endlich ein Pflasterepithel. Was Brocchi unter der „hypoderme" versteht, ist schwer einzusehen ; auch ist die innere Oberfläche des Vas deferens nicht von einem Pflasterepithel, sondern einem hohen Cylinderepitbel bekleidet. Die hervorragende Leiste , welche schon im Endabschnitte der Drüsenabtheilung, aber deutlicher erst im Ductus ejaculatorius sich findet und durch eine Anhäufung der Längsmuskeln gebildet wird, hatte Brocchi als „cylindre interieur" beschrieben, dessen Zusammensetzung aus Längsmuskeln er erkannte , sowie er be- merkte, dass derselbe sich in inniger Verbindung mit der Wand des Vas deferens befinde. Doch scheint sich Brocchi über die Bedeutung dieses „Cylindre interieur" nicht klar geworden zu sein. E) Die Spermatophoren und ihre Entwickelung. Alle von mir untersuchten Dekapoden bilden Spermatophoren, d. h. es wird die aus dem Hoden kommende Samenmasse von einem dem Vas deferens entstammenden Secrete umschlossen, welches eine feste Hülle bildet, die wieder von weiteren Secreten umgeben werden kann. Unter den Cariden finde ich bei Palaemon die Sperma- tozoen in eine matt glänzende Hüllschicht eingeschlossen , welche im Vas deferens abgeschieden wird. Gleiches gilt für Astacus, Palinurus und Homarus. Bei Astacus ist die Sperma- tophorenhülle kreideweiss und erstarrt im Wasser zu einer spröden Masse; bei Homarus wird dieselbe noch von einem im Wasser quellenden Secrete umgeben. Während jedoch beim Flusskrebs und Hummer die Spermatophore gerade durch das Vas deferens geht, liegt dieselbe bei Palinurus im erweiterten Endtheile des Drüsenabschnittes aufgeknäuelt. Ich fasse dies Verhältniss als ersten Schritt zur Bildung mehrfacher Spermatophoren auf, indem (123 68 Dr. C. Grobben: man sich nur vorzustellen braucht, dass die einzige Spermatophore an den Biegungsstellen eingezwängt wird, um so in zahlreiche hinter einander folgende Sperrnatophoren zu zerfallen. Schon bei Scyllarus arctus (Taf. IV, Fig. 48) sind zahl- reiche Sperrnatophoren vorhanden , welche von stumpf-conischer Gestalt alle einseitig auf einer Membran angebracht sind. Bei den Galatheen sind dieselben von ähnlicher Form, doch schlanker, und besitzen einen kurzen Stiel, mit dem sie der gemeinsamen Membran aufsitzen (Taf. VI, Fig. 15). Paguristes maculatus bildet keulenförmige ziemlich lang gestielte Samen- träger (Taf. II , Fig. 7 und 8) , an deren einem Seite sich eine Secretfalte findet (Fig. 8 n). Die Länge der Spermatophore beträgt 0-182 mm , ihre Breite O084 mm . Die Sperrnatophoren sowohl von Eupagurus Pr ideauxii als E. meticulosus sind pappeiförmig iTaf. II, Fig. 6) und besitzen einen kurzen Stiel, mit welchem sie jede einzeln auf einer schlittenförmigen Masse aufsitzen. Dieser Basaltheil ist im frischen Zustande bräunlich gefärbt und zeigt eine feine, in Streifen angeordnete Punktirung. Neben der Spermatophore findet sich, an dieser angeschlossen oder auf einem kleinen Stiel- chen dem Schlitten aufsitzend , eine Nebenspermatophore (n) , die von ähnlicher Gestalt wie die Hauptspermatophore ist. Die früher bei dem Samenträger von Paguristes erwähnte Secret- falte entspricht wahrscheinlich dieser Xebenspermatopliore von Eupagurus: bei letzterem hat das Secret nur einige Sperma- tozoen eingeschlossen. Gelegentlich sind jedoch auch in der Nebensperma tophore von Eupagurus keine Samenkörperchen enthalten, und wird diese dann wie bei Paguristes durch eine Secretfalte repräsentirt. Die Spermatophore von Eupagurus meticulosus ist O3906 mm lang und 0-1395 mm breit; die Länge der Basalplatte beträgt 0"1953 mm ; die Nebenspermatophore misst 0"0465 mm Höhe. Die Spermatophore von Eup. Pride auxii ist etwa 0*4! S5 mm hoch und ihre grösste Breite beträgt O093 mm . Auch bei den Brachyuren finden wir, von einer einzigen Ausnahme abgesehen, unter den von mir untersuchten Repräsen- tanten stets Sperrnatophoren. Die Porcellanen bilden Sperrnatophoren, welche an die der Galatheen sich innig anschliessen , und auch einseitig mit einem kurzen Stiel einer gemeinsamen Membran aufsitzen. Bei P o r- cellana platycheles sind dieselben taschenförmig. Von vorn gesehen haben sie die Form einer Scheibe, von der Seite erscheinen (124) Beiträge zur Kenntniss der männlichen Geschlechtsorgane. 69 sie flach citronenförmig (Taf. IV, Fig. 51 und 52). Die Wand der Spermatophore ist in der Peripherie der Scheibe verdickt, und diese Verdickung ist es, welche im optischen Schnitt die Spitze der Citrone darstellt. Die Spermatophore besitzt 0-024— 0'028 mTn Höhe und 0'022 mm Breite. Bei Porcellana longicornis sind die Spermatophoren ähnlich wie bei Porcellana platycheles (Taf. IV, Fig. 49) gestaltet. Bei den übrigen Brachyuren jedoch bleiben die einzelnen Spermatophoren nicht mehr im Zusammenhang, sondern sind voll- kommen von einander getrennt. Auch zeigt sich bei denselben nicht mehr jene Regelmässigkeit in der Form, indem bei einem und demselben Individuum sowohl kugelige als ellipsoidische Spermatophoren vorkommen. Bei Pinnotheres und Grapsus fand ich sie fast stets ellipsoidisch.Während bei den auf einer gemein- samen Membran aufsitzenden Spermatophoren auch die Grösse kaum variirte , finden sich bei den Brachyuren bei einem und demselben Individuum grosse und kleine Spermatophoren vor. Die beiden Grenzen, zwischen denen die Grösse der Samenträger schwankt , sind einerseits durch die Maximalausdehnung des Zu- leitungsabschnittes , an dessen Ende die Spermatophoren gebildet werden , andrerseits dadurch bestimmt , dass nur ein einziges Samenkörpereken eingeschlossen werden kann. Mit der ersten Grenze ergibt sich aber auch, dass da, wo der Eingangsabschnitt breit ist , grosse , wo er eng ist, kleine Spermatophoren gebildet werden, so dass bei den grossen Brach yuren grosse, bei den kleinen kleine Spermatophoren gebildet werden. Die einzige Ausnahme , von der ich oben sprach , macht Dromia vulgaris. Hier wird die Samenmasse nicht in einzelne Ballen abgetheilt, sondern als Ganzes von einem gelb- glänzenden Secrete umgeben . das in rundlichen Ballen und halb- ringförmigen Massen um die Spermamasse gelagert ist. Es bleibt noch die Frage zu beantworten, wie die Sperma- tophoren entstehen. Natürlich handelt es sich nur um die Ent- stehung der merkwürdigen Einzelnspermatophoren der Galatheen und ihrer Verwandten, der Paguren und Brachyuren. Denn da, wo solche nicht gebildet werden, wie bei den C ariden, Astaciden, Thalassiniden und Dromia wird einfach die ganze Samenmasse von einer Hülle umschlossen, die im Vas deferens abgeschieden wird. Doch bietet uns die Umschliessung der Spermamasse beim Hummer insofern Interesse, als wir hier zweierlei Secrete finden, das eine, welches im Zuleitungsabschnitt (125) 70 Dr. C. Grobben: abgeschieden wird , gelbglänzend , imd die eigentliche Sperma- tophorenhülle erzeugend, das andere, im Drüsenabschnitte des Samenleiters gebildet, von mehr blasiger Beschaffenheit. Beide Secrete linden wir bei den Galatheen, Paguren und Brachyuren wieder. Um die Bildung der Spermatophoren bei den Galatheen und den Verwandten zu verstehen , müssen wir auf den Bau des Vas deferens unser Augenmerk richten. Es fällt dabei die Spi- rale zuerst auf und sie ist es auch , welche die Bildung von zahlreichen Spermatophoren veranlasst. Die Samenmasse wird, wenn sie aus dem Hoden kommt, von einer Hülle umschlossen, und gelangt in die Spirale, wo sie in einzelne Abtheilungen ge- schieden wird. Da die Spirale regelmässig ist , so werden die Spermatophoren gleich gross sein ; aus der Regelmässigkeit der Spirale erklärt sich aber auch die einseitige Anreihung der Spermatophoren , indem die Richtung des Weges , den jede Ab- theilung zurücklegt, stets dieselbe ist. Wenn die Spermatophoren die Spirale verlassen , besitzen sie bereits einen Basaltheil , mit dem sie unter einander zusammenhängen. Dieser färbt sich stärker roth als die Hülle der Spermatophore, und dies erlaubt den wei- teren Schluss , dass in der Spirale und wahrscheinlich schon in dem derselben vorangehenden breiten Abschnitte des Vas deferens ein sich mit Carmin stärker färbendes Secret abgeschieden wird. Auf Grund dessen habe ich auch die Grenze zwischen dem Zu- leitungsabschnitt und Drüsenabschnitt des Vas deferens an den Anfang des der Spirale vorangehenden verbreiterten Abschnittes gesetzt, wo auch ein höheres Cylinderepithel auftritt. Die einzelnen Samenmassen gelangen aus der engen Spirale in einen erweiterten Abschnitt und legen sich an einander , wo- durch sie sich zusammendrücken und pappeiförmig werden. Nach den beiden anderen Seiten werden sie von den Wänden des Vas deferens gedrückt, dessen Lumen bereits in der Spirale spaltförmig ist. Die Basis der Spermatophoren liegt an der convexen Seite der Krümmung des Vas deferens. Anfangs sitzen die Sperma- tophoren einzeilig der Membran auf; sobald sie aber in den er- weiterten Abschnitt des Vas deferens gelangen, legt sich die Schnur zickzackförmig zusammen und wir finden dann im End- abschnitte im Querschnitte stets eine grosse Anzahl von Sperma- tophoren. Im folgenden Theil des Vas deferens wird noch ein Secret abgeschieden, welches um sämmtliche Spermatophoren einRohr bildet. (126) Beiträge ?.ur Kenntnis« der männlichen Geschlechtsorgane 71 Auf ganz gleiche Weise geht die Bildung der Spermatophoren bei Paguristes vor sich. Hier bleiben dieselben jedoch nur eine ganz kurze Strecke einzeilig, bald nachdem sie aus der Spirale in den folgenden Theil des Yas deferens gelangt sind, reihen sie sich auf. Da die aufgereihten Spermatophoren bis zur Geschlechts- öffnung noch eine ansehnlich grosse Strecke zurückzulegen haben, ist auch das sie umhüllende, von Seeret gebildete Rohr viel dicker in seinen Wänden. Bei Eupagurus vollzieht sich die Bildung der Spermato- phoren in der zweiten Spirale. Das Vas deferens besitzt im ganzen Verlaufe ein spaltförmiges Lumen , indem an der convexen und coneaven Seite das Epithel ganz niedrig, auf den seitlichen Partien sehr hoch ist. In der zweiten Spirale und dem nachfolgenden Ab- schnitte des Vas deferens hat das Lumen eine merkwürdige Form, die am besten aus der Abbildung auf Taf. II (Fig. b) klar wird. In der ersten Spirale und vielleicht auch noch in der auf diese folgenden eno-en Abtheiluno; wird um die Samenmasse ein helles Secret abgeschieden. Die umhüllte Masse gelangt nun in die zweite Spirale und wird dort in einzelne sackförmige Partien abgetheilt. Regelmässig bleiben zwischen zwei solchen Säcken einige Sperma- tozoen in dem alle Spermatophoren vereinigenden Secrete und stellen die Nebenspermatophoren dar. Auch hier liegt die Basis der Samen- träger an der convexen Seite der Spirale. Diese Basis besteht aus einem sich stark roth färbenden Seeret, das somit schon vor dem Eintritt in die zweite Spirale abgesondert worden sein muss. Nun gelangen die Spermatophoren in den engen Gang und werden einzeln eine hinter der anderen durchgezogen. Dadurch wird die in der Spirale einheitliche Basis, auf welcher wie bei Galathea die Spermatophoren aufsitzen, in schlittenförmige Massen getrennt ; auf diesem Schlitten fährt die Spermatophore durch den engen Abschnitt, wobei der erstere vorangehend in der Erweiterung (1') wie in einem Ealz läuft. Angelangt in dem erweiterten Abschnitt der Drüsenabtheilung, reihen sich die Spermatophoren aneinander. Da die Strecke, welche die aneinander gereihten Spermatophoren bis zum Ductus ejaculatorius noch zurückzulegen haben , kurz ist, erscheint auch die Hülle, die alle Samenträger einschliesst, dünn. Bei Porcellana geht die Bildung der Spermatophoren, wie bei den Galatheen vor sich. Bei den übrigen Brachyuren fällt jedoch bei dem Mangel einer regelmässigen Spirale , wie sie noch Porcellana besitzt, auch die Bildung gleich grosser, regel- mässig gestalteter und einreihig angeordneter Spermatophoren aus. (127) 72 Dr. C. Grobben: Schon bei Porcellana ist die Spirale im Rückgang, indem sie nur wenige Windungen zeigt. Statt dieser Spirale macht das Vas deferens an der Uebergangsstelle des Zuleitungsabschnittes in den Drüsenabschnitt einige scharfe Windungen, die als die rückgebildete Spirale aufgefasst werden können. Die Samenmasse wird im Zu- leitungsabschnitt von einer glänzenden Hülle umgeben und gelangt so an die genannte Stelle. Daselbst wird sie, offenbar durch die scharfen Windungen des Vas deferens, zertheilt; die Theilstücke fallen in den sich erweiternden folgenden Abschnitt , wo sie von dem anderen Secrete umgeben werden. Es entsprechen somit die Spermatophoren der Brachyuren denen der Macruren; sie sind hier nur unregelmässig. Die kleinen Spermatophoren der Brachyuren, die etwa 1 — 10 Samenkörperchen einschliessen, kann ich mir nur so entstanden denken, wie die Nebenspermatophoren der Paguriden, indem bei Bildung der Spermatophoren zwischen letzteren einige Samenkörperchen abgetrennt werden, und so eine eigene Spermatophore bilden, welche der Xebenspermatophore der Paguriden entspricht. Bei Dromia möchte der Mangel einer raschen Erweiterung des Vas deferens , sowie das Fehlen von scharfen Biegungen die Bildung von getrennten, einzelnen Spermatophoren gehindert haben. Literaturangaben. Die Spermatophoren eines Eupagurus wurden bereits von Swammerdamm 1 ) gesehen. Er fand, „dass der Inhalt des Ausführungsganges aus lauter regelmässigen Teilchen, wie runde sehr kleine Küglein bestund." Cavolini 2 ) sah bei seinem als Phalangium (wahrscheinlich Maja) aufgeführten Brachyuren gleich- falls die Spermatophoren. „Betrachtete ich," so schreibt er, „die weisse Materie unter dem Mikroskope, so zeigte es sich , dass sie aus einer Menge Bläschen bestand , die eine kernige Materie ent- hielten, wie die Samenmaterie der Thiere. Diese Bläschen sind beim Phalangium vollkommener als beim Todtenkopfe (Dromia) und der platten Krabbe (Grrapsus)." Bei Dromia fehlen in der That die Spermatophoren, wie sie die übrigen Brachyuren zeigen, bei Grrapsus sind sie der Beobachtung entgangen. Diese beiden Beobachtungen sind jedoch , da sie wenig Auf- fallendes boten, unbeachtet geblieben. Im Jahre 1841 wurden die ') Bibel der Natur. Von der Zergliederung einer Krebsschnecke, p. 84. 2 ) Abhandlung über die Erzeugung der Fische und Krebse, p. 146. (128) Beiträge zur Kenntniss der männlichen Geschlechtsorgane. 73 Spermatoplioren durch Kölliker 1 ) zum zweiten Male entdeckt, und zuerst genauer beschrieben. Kölliker sah „die Samen- schläuche" jedoch nicht als Spermatoplioren an. sondern war. da er die Schläuche auch im Hoden fand — Kölliker rechnete wohl den Anfang des Vas dsferens noch zum Hoden — der Ansicht, dass eine jede Spermatopkore aus einer Zelle ent- stünde, und in ihr sich die Strahlen zellen entwickelten, v. Sie- bold 2 ) zeigte aber , dass die Samenschläuche durch Umhüllung der Spermatozoen , welche sich ausserhalb dieser Schläuche im Hoden entwickeln , von einem Secrete des Vas deferens gebildet werden. Lallemaud 3 ), der die gemeine Krabbe untersuchte, kam zu demselben Resultate , dessen Richtigkeit später auch durch Kölliker 4 ) bestätigt wurde. Brocchi 5 ) beschrieb bei einer Anzahl Macruren als Brachyuren die Spermatoplioren : doch bezeichnet er nicht als solche die der Gralatheen, Paguriden und Scyllarus. Brocchi beob- achtete nämlich, dass die eigentümlichen Spermatoplioren der ge- nannten Macruren aus dem spermatogenen Epithel hervorwachsen, welches sowohl den Hoden, als den ganzen Samenleiter auskleidet. Hat dabei Brocchi den Fehler begangen, auch für das Vas deferens ein spermatogenes Epithel zu behaupten , so machte er den noch grösseren, Secrethäufchen , vielleicht auch Xebensperma- tophoren, für unentwickelte Spermatoplioren zu halten. Brocchi hält sich nun. um zu bestimmen, ob diese Samen- schläuche Spermatoplioren zu nennen seien , an den Satz M i 1 n e Edwards ): „II me parait egalement evident que toutes les parties de ces singuliers appareils s'organisent peu-ä-peu sans qu'il y ait jamais conti nuite entre leurs tissus et ceux de Tanimal chez lequel ils se forment." Da Brocchi aber das Hervorsprossen der Samenschläuche aus dem Epithel zu beobachten glaubte, war er consequent, dieselben nicht *) Beiträge zur Kenntniss der Geschlechts Verhältnisse etc. *) Bericht üher die Leistungen im Gehiete der Anat. etc. Müller's Areh. 1842, p. CXXXVI. Anmkg. 3 ) Ohservations sur l'origine etc. des Zoospermes. Ann. d. scienc. nat 2. s t. 15. 4 ) Die Bildung der Samenfäden in Bläschen, p. 32. 5 ) Becherches sur les organes genitaux mäles etc. 6 ) Ohservations sur la structure et les fonctions de quelques Zoophytes Mollusques et Crustaces Ami. d. scienc. nat. 2. ser., t. 18, 1842, p. 34>\ Claus, Arbeiten aus dem Zoologischen Institute etc. 9 ^ 129 ^ 74 Dr. C. Grobben: als Spermatophoren zu bezeichnen. Hall'ez 1 ) nennt wieder die Spermatophoren der Bracliyuren „Kystes" und bestreitet gegenüber einer früheren Angabe von Br oc chi 2 ), dass die Brach yuren solche bildeten. Hallez begeht dabei eine Inconsequenz, indem er einer von ihm gegebenen Definition zuwider handelt. Allerdings sind die von Brocchi erwähnten Körper aus der Bursa copulatrix nicht die Spermatophoren der Bracliyuren, wie auch Hallez er- kannte. In der Bursa copulatrix findet man nämlich grosse kugel- förmige Massen, die aus Secret und den Spermatophoren bestehen. Eine solche Masse entspricht vielleicht der bei einer Ejaculation ausgestossenen Samenmenge. Die Bruchstücke dieser Ballen nun hielt Brocchi für die Bruchstücke der Spermatophoren; docdi erklärte er dies nur für eine Möglichkeit. Brocchi wies die Inconsequenz Hallez' nach und bestätigte jetzt seine frühere Untersuchung , nachdem ihm die eigentlichen Spermatophoren be- kannt wurden. Dieser theilweise sophistisch geführte Streit ist jedoch ein höchst müssiger und nur durch unvollkommene und missverstandene Definitionen des Wortes „Spermatophore", sowie in Folge falscher Beobachtungen entstanden. Ich muss allen den Samenkapseln die Bezeichnung einer Sjiermatophore ertheilen ; denn zum Begriff der Spermatophore gehört eine Hülle , welche von einem erstarrenden Secrete des Aus- führungsganges hergestellt wird und dazu dient, eine Anzahl Spermatozoen aufzunehmen und denselben als Uebertragungsapparat an den weiblichen Körper zu dienen. Allerdings lässt sich in der Beschaffenheit der Secrete schwer eine Grenze ziehen und hat man daher ein gewisses Recht, alle Secrete, die zur Sicherung der Ueberführung des Sperma dienen, als Spermatophoren zu bezeichnen. Ich lege daher auf das Attribut „erstarrend" Gewicht ; denn durch die Erstarrung der Hülle er- hält die ganze Masse eine concretere Gestalt, wodurch ein selbst- ständiger Körper zu Stande kommt. Man wird daher die Bezeich- nung „Spermatophore" auf jene Fälle beschränken müssen, die der oben gegebenen Definition Genüge leisten. Die Spermatophoren der Galatheen und Paguriden wurden von Kölliker richtig beschrieben. Kölliker lässt die Samenschläuche aus zwei Häuten bestehen ; doch existirt nur eine *) Conipt. rend. 1874, Bd. 79, p. 245. 2 ) Observation sur les Sperniatophores des Crustaces decapodes. Conipt. rend. Bd. 78. 1874, p. 855. (130) Beiträge zur Kenutniss der männlichen Geschlechtsorgane. 75 Membran und ist die innere Hant Kölliker's blos die innere Grenze der einzigen Hülle. Dass die Spermatophoren von Pagurus einseitig auf einer verdickten Leiste einer Röhre , in welche sie gehüllt sind , auf- sitzen, hat zuerst von Siehold erkannt. Diese Secretrühre ist jedoch nur bei Paguristes durch auffallende Dicke ausgezeichnet, während sie bei (xalathea dünn ist, bei Eupagurus sich kaum nachweisen lässt. da bei letzterem Thiere die Spermato- phoren einzeln in den Endabschnitt des Vas deferens gelangen und dort nicht so regelmässig angeordnet sind, wie in den anderen Fällen. Ueber das Agens, welches die Spermatophoren zum Platzen bringt, kann ich mich nur vermuthungsweise äussern. Nach R. Leuckart 1 ) geht bei Astacus „die Entleerung" der Spermato- phore, nachdem sie an den weiblichen Thorax angeklebt ist, „da- durch von Statten, dass die äusseren Wände allmälig immer mehr erhärten und den Inhalt zusammendrücken , bis dieser entweder seine Umhüllung sprengt oder (bei Astacus auch) aus dem vor- deren offenen Ende der Spermatophoren hervortritt". Ich selbst sah, wenn ich ein Stück der Spermatophore auf den Objectträger legte und Wasser zusetzte, dass das Sperma hervortrat. Bei den G-alatheen und Paguren soll es nach P. Mayer 2 ) das Wasser nicht sein , welches die Spermatophoren zum Platzen bringt; es ist dann immerhin möglich, dass das vor der Eiablage vom Weibchen abgeschiedene Secret, welches später zur Befesti- gung der Eier an den Beinen dient, einen Einfluss auf die Spren- gung der Spermatophoren hat; es könnte dies auch bei Astacus der Fall sein, wie P. Mayer vermuthet. Bei den Brachyuren werden die Spermatophoren wahr- scheinlich in der Bursa copulatrix des Weibchens aufgelöst. Bei G-alathea squamifera sah ich die Spermatophoren stets an der Spitze platzen (Taf. VI, Fig. 15), wenn ich sie drückte ; bei Eupagurus springen dieselben nach P.Mayer durch einen Längsriss auf. II. Aeussere Geschlechtscharaktere. Als äusseren Gescklechtscharakter des Männchens der Deka- poden finden wir die Lage der Geschlechtsöffnung an dem Grund- ') Artikel „Zeugung", p. 900. 2 ) 1. c. p. 2 14. q * (131) 76 Dr. C. Grobben: gliede des letzten Brustfusses; bei Grapsus rückt die Mündung des Vas deferens an die Einlenkungsstelle des Coxalgliedes am Thprax. Während bei den Macrnren die Geschlechtsöffnung meist auf einer wulstförmigen Erböhung liegt, finden wir bei den Bracliynren einen Penis, der durch röhrenförmige Verlängerung des Integumentes um die Geschlechtsöffnung gebildet ist. Einen solchen Penis sah ich unter den Macruren auch bei Penaeus affinis. Doch dürfte derselbe hier kaum durch den mit einer Chitinintima versehenen ausgestülpten Endtheil des Vas deferens gebildet sein , sondern wie bei den Brachyuren als Penis zu deuten sein , welcher sich als Erbstück von den Schizopoden , bei denen derselbe eine bedeutende Grösse erreicht, erhalten hat. Bei Palinurus und Scy Harns ist die Geschlechtsöffnung von einem deckelförmigen Vorsprung bedeckt. Der Penis der Bracnyuren ist in den meisten Fällen weich- häutig, nur bei Dromia vulgaris steif. Seine Eorm ist bald mehr cyl in drisch, bald spitzkegelförmig. Was seinen histologischen Bau anbelangt, so folgt auf die Chitinhaut die aus Cylinderzellen gebildete Matrix ; zwischen ihr und dem Vas deferens, das mitten durch den Penis hindurchzieht, findet sich ein Balkenwerk von Bindegewebe ; die Räume , welche zwischen den Balken bleiben, werden vielleicht bei der Begattung mit Blut erfüllt, wodurch eine Erection des Penis zu Stande kommen dürfte. Indem ich von einem eingehenderen Citiren der Literatur Abstand nehme, hebe ich nur hervor, dass Mil ne Ed w ar ds den Penis der Brachyuren als umgestülpten Endtheil des Vas deferens anzusehen scheint; doch äusserte sich schon Leuckart 1 ) dahin, dass der Penis als eine „Weiterentwickelung der wulstförmig auf- geworfenen Ränder der Genitalöffnung" zu deuten sein könnte. Ausser diesem Charakter besitzt das Männchen noch andere Eigenthümlichkeiten , unter denen in erster Linie die in allen Dekapodenfamilien auftretende Umbildung der ersten Beinpaare des Abdomens hervorzuheben ist. Bei Palaemon rectirostris ist der innere Ast des ersten Abdominalfusses (Taf. VI, Fig. 10 i) viel stärker entwickelt als beim Weibchen; bei Virbius viridis übertrifft derselbe nicht den gleichen Ast des Weibchens, und bei Alp heus ruber ist der Innenast sogar schmächtiger als der betreffende des weiblichen Geschlechtes. Die geringere Ausbildung des inneren Astes des ') Zur Morphologie und Anatomie der Geschlechtsorgane. Göttingen 1817. p. 43. 032) Beiträge zur Kenntniss der männlichen Geschlechtsorgane. 77 ersten Abdominalfüsses bei V i r b-i u s und A 1 p h e u s als bei Palaemon ist wohl als Rückbildung dieses Astes aufzufassen. Bei Penaeus affinis fand ich den inneren Ast des ersten Abdominalfüsses umgebildet zu einem mit vielen Nebenanhängen versehenen Halbrohr, das sich mit dem der anderen iSeite zu einer Röhre zusammensetzt (Taf. VI, Fig. 13 i). Die Halbröhren beider Seiten sind ungleich entwickelt. Penaeus führt uns zu den Verhältnissen, wie sie die Astaciden zeigen; nur finden wir hier am 1. Abdominalseg- mente ausschliesslich ein röhrenförmig zusammengerolltes (Asta- cus) oder halbrinnenförmiges Glied (Homarus), welches dem inneren Aste des Penaeusfnsses entspricht, Ist bei den Astaciden am 1. Abdominalfuss schon der äussere Ast überall weggefallen, so fällt bei Astacoides auch der innere Ast aus , und fehlt bei den T h a 1 a s s i n e n (G e b i a, Calliaxis), sowie bei den Palinuren gleichfalls. Andrerseits wurde das umgebildete Bein des 1. Abdominalsegmentes von den Astaciden auf die Galatheen vererbt, die es weiter an die Paguren überlieferten, wo es bei Paguristes in derselben Form erhalten bleibt, während es bei Eupagurus verkümmerte. Mit Ausnahme von P o r c e 1 1 a n a ist bei sämmtlichen B r a c h y u r e n das erste Abdominalbeinpaar erhalten und übertrifft an Grösse das zweite. Am zweiten Abdominalbeinpaare findet sich bei A 1 p h e u s, Virbius, Athanas und Palaemon an der Innenseite des inneren Astes ein accessorischer Nebenast (Fig. 11 b), der griffei- förmig ist und mit steifen Borsten besetzt erscheint, Bei Penaeus findet sich dieser Nebenast gleichfalls, schliesst sich jedoch in seiner Ausbildung an die Astaciden an. Bei Astacus, ebenso bei Homarus (Fig. 12b) ist dieser Nebenast als schwach gebo- tenes Halbrohr \orhanden; er ist dem accessorischen Nebenaste der Cariden zweifellos homolog. Bei Palinurus findet sich am zweiten Abdominalsegmente eine ovale Platte, während bei Scyllarus zwei solche, hier säbelförmig gestaltete Blätter vorhanden sind. Bei Palinurus ist das innere Blatt ausgefallen, welches durch einen Höcker an- gedeutet ist. Bei den Thalassiniden (Gebia, Calliaxis) sind an dem genannten Segmente gewöhnliche zweiästige Schwimmfüsse, wie sie die übrigen Abdominalsegmente tragen. Bei den Galat beiden ist das zweite Abdominalbein dem vorhergehenden ersten in seiner Gestalt ähnlich , ist am Ende (133) 78 Dr. C. Grobben: ]ö*fFelförmig wie dieses. Es wird wohl auch dem Innenaste des 2. Abdominalfusses entsprechen, so dass der äussere Ast weg- gefallen wäre. In ähnlicher Form wie bei Gr a 1 a t h e a finden wir dieses Beinpaar bei Paguristes wieder, während Eupagurus diese Beine fehlen. Bei Porcellana ist dieses Beinpaar das einzige , welches am männlichen Abdomen zur Entwickelung gelangt. Dieses Extremitätenpaar finden wir bei allen B r a c h y u r e n vor, und zwar ist es schwächer entwickelt als das erste. Doch beschränken sich die Unterschiede zwischen Männchen und Weibchen nicht blos auf die beiden ersten Abdominalfüsse r sondern greifen bei einigen Familien sogar auf alle über. Dies, finden wir bei den Galatheiden , unter welchen bei G-alathea die drei auf die beiden ersten folgenden Abdominalbeine einästige dreigliedrige Schwimmfüsse sind (Taf. II, Fig. 12); das erste Glied dieser ist plattenartig erweitert und mit langen Borsten versehen. Bei Muni da rugosa (Fig. 13) ist das Bein fast nur von dem erweiterten Grundgliede gebildet, das hier mit viel längeren Borsten besetzt ist, während ein kleiner Stummel die beiden Endglieder vertritt. Bei Pal in ur us und Scyllarus sind mit Ausnahme des letzten Abdominalfusses die übrigen durch ovale, dem äusseren Ast entsprechende Plättchen dargestellt, während der innere Ast durch einen Stummel angedeutet wird. Letzterer ist beim Weibchen mächtig entwickelt. Die männlichen Paguriden besitzen an dem 3., 4. und 5. Abdominalsegmente linkerseits spaltästige Fasse, wo jedoch bloss der Aussenast stärker entwickelt ist und eine mit langen Borsten versehene schlanke Platte darstellt, während der innere Ast durch einen kleinen Stummel vertreten wird. Aus den Abdominalbeinen der Paguriden und Loricaten werden sich die der verwandten Galatheen verstehen lassen. In beiden Familien finden wir den Aussenast stark entwickelt^ während der Innenast stummellormig ist, und es entspricht der einästige Abdominalfnss von Galathea somit wahrscheinlich dem äusseren Ast, während der Innenast vollkommen fehlt. Mit Ausnahme von Porcellana fehlen bei allen Brachy- uren die übrigen Abdominalfüsse. Nur bei Porcellana ist das sechste Abdominalbeinpaar wie bei den Macruren entwickelt, und bei der männlichen Dromia vulgaris findet sich am 6. Abdominalsegment ein kleiner beweglicher Anhang, der eine rudimentäre Extremität darstellt. (134) Beiträge zur Keuntniss der männlichen Geschlechtsorgane. 79 Neben den Füssen des Abdomens können auch andere Extre- mitäten beim Männchen verändert sein. So rinde ich , dass bei dem männlichen Palaemon rectirostris und Virbius viridis, wo die Männchen viel kleiner als die Weibchen sind, der die Riechborsten tragende Ast der ersten Antenne nicht nur relativ (im Verhältnis zur Kärpergrösse), sondern absolut grösser als beim Weibchen ist, und einen viel reicheren Besatz mit Riechhaaren zeigt, Ferner ist die männliche erste Antenne von Gralathea, M u n i d a und Paguristes gestreckter als die weibliche; ob auch reicher mit Riechhaaren versehen, konnte ich wegen der bedeutenden Anzahl von diesen nicht erkennen. Bei den Männchen der meisten Dekapoden haben sich auch die ersten Thoracalfüsse kräftiger entwickelt. Und zwar sind entweder beide stärker als beim Weibchen (wie bei den meisten Oxyrhy neben, Grapsus, einigen Macruren), oder nur der eine, entweder der rechte oder der linke, was für eine Art durch- aus nicht constant zu sein scheint (die meisten übrigen B r a- chyuren, Homarus, Alpheus). Bei den Paguren ist es immer ein bestimmtes Bein, entweder das rechte, wie bei Eupa- gurus, oder das linke, wie bei Paguristes, welches stärker entwickelt ist , was theil weise durch die Asymmetrie des Körpers bedingt zu sein scheint. Was die übrigen Thoracalfüsse anbelangt , so fand ich bei einem Männchen von Maja Squinado sämmtliche Thoracalfüsse länger als beim Weibchen: auch hat das Männchen von Pinno- theres veter um gedrungenere und reicher mit Schwimmborsten besetzte Brustfüsse. In der Regel ist das Männchen schlanker als das Weibchen. Seine Grösse ist häufig bedeutender als die des Weibchens ; doch gibt es Fälle, wo das Männchen kleiner ist (Palaemon rectirostris, Penaeus affini s, Virbius viridis, Pinno- theres veteru m). Das männliche Abdomen ist mit Ausnahme der Paguren in fast allen anderen Fällen schlanker, während das weibliche breit, stark gehöhlt ist, und die Seitenplatten tiefer herabreichen. Umfangreiche Seitenplatten fand ich bei einigen C ariden, wo die Breite des Abdomens nicht so auffällig ist, wie bei den weib- lichen Astacidenund Galatheen. Bei Porcellana und den übrigen Brachyuren ist das männliche Abdomen schlank, wo- gegen das weibliche breit und gehöhlt erscheint. Die Form des männ- lichen Abdomens ist dreieckig oder rechteckig. In vielen Fällen (•i35) 80 Dr. C. Grobben: gl um a t u s hat dasselbe seine vollzählige Gliederung verloren, indem das 3., 4. und 5. Segment mit einander verschmolzen. Die Verschmelzung findet sich in allen Gruppen vor und möge folgende Zusammen- stellung dies beleuchten : Notopoden : Porcellana Abdgl. E t h u s a m ascarone Dromia vulgaris Oxystomen : 1 1 i a n u c 1 e u s . . . Oxyrhy neben : Maja Squinado . Stenorhynchus p h a 1 a n Eurynorae aspera. Lambrus a n g u 1 i f r o n s Inaclius thoracicus . Cyclometopen : Eriphiaspinifrons P i 1 u m n u s hirteil Tis . Portlinus depurator. Carcinus maenas . Catometopen: Pachygrapsus marmor Plagusiaclavimana. . Diese Reduction der Gliederung des Abdomens muss als eine für den Act der Begattung günstige Bildung angesehen wer der., und hat sich in allen Gruppen der Brachyuren wahrscheinlich selbstständig entwickelt, Bei Pachygrapsus marmor atus sind das o. , 4. und 5. Segment nicht mit einander verschmolzen, wohl aber in festerer Verbindung mit einander. Bei Stenorhynchus p h a 1 a n g i u m und I n a c h u s thoracicus, welche ein sechsgliedriges Abdomen besitzen, sind das G. und 7. Segment mit einander verschmolzen. Endlich wären noch einige weniger auffallende Farben- unterschiede zwischen Männchen und Weibchen zu erwähnen. So ist das Männchen von E u p a g u r u s P r i d e a u x i i und Pachy- grapsus marmoratus lebhafter gefärbt. Auch fiel mir die lebhaftere Färbung der Männchen von Palae mon rectirostris zur Brunstzeit (Beginn des Winters) auf. Durch eine eigenthümliche Brustplatte ist das Männchen von Inachus thoracicus ausgezeichnet. Nur bei I n a c h u s leptochirus findet sich noch eine ähnliche Bildung, die jedoch hier weit schwächer und weniger auffallend ist. Bei den Männchen aller übrigen Inachusarten sind ähnliche Bildungen nicht beobachtet. 136) Beiträge zur Kenniniss der männlichen Geschlechtsorgane, 81 Es ergibt sich aus den eben aufgeführten Untersuchungen das Resultat, dass sich accessoris che Ge schlecht scharak- tere in allen Familien der Dekapoden vorfinden. Bisher hatte man bei den C ariden das Vorhandensein secundärerGeschlechtscharaktere geleugnet. Es war vonSiebold 1 ), welcher den Mangel dieser Charaktere bei den meisten C ariden hervorhob: doch waren von Siebold Fälle bekannt, wo sich solche vorfanden. Erst Mi Ine Edwards 2 ) behauptete, dass sich secundäre Geschlechtscharaktere bei den C ariden nicht finden und Brocchi 3 ) kam zu dem gleichen Resultate. Aller- dings legten die beiden letzten Forscher das Hauptgewicht darauf, dass die umgebildeten Beine des Abdomens auch bei der Copula- lation Dienste leisten. Bei den Penaeen kannte Brocchi die umgebildeten Innenäste des ersten Abdominalbeinpaares, während ihm die des zweiten Paares entgingen. Es waren jedoch auch bei anderen C ariden Gescklechts- unt erschiede bekannt. So hat Joly 4 ) bei Caridina Desma- resti den Innenast des 1. xlbdominalfusses beim Männchen sichelförmig gefunden; ferner soll an den anderen Abdominal- füssen ein Nebenast vorkommen ; dieser Nebenast gehört wohl nur dem 2. Abdominalbeinpaare an , und wenn J o 1 } T in der Tafelcrklärung das betreffende Bein als das dritte bezeichnet so ist dies ein Irrthum, wie der, dass ein Nebenast sich auch an den anderen Beinen des Abdomens fände. Joly hält das neben dem Nebenast vorkommende Retinaculum als das vielleicht bei der Begattung fungirende Organ. Auch sollen nach den Beob- achtungen desselben Forschers die Basalglieder aller Abdominal- füsse beim Männchen dicker und fleischiger sein , dagegen die beiden Endblätter eine geringere Länge und Breite als beim Weibchen besitzen. Von Siebold 5 ) gab für C r a n g o n an , dass der Innenast des ersten Abdominalfusses beim Männchen sehr entwickelt und haarlos ist. Ferner hat H e 1 1 e r 6 ) von einer Anzahl Cariden die umo-ebildeten Beine des männlichen Abdomens l ) Lehrbuch der vergleichenden Anat. d. wirbellosen Thiere. Berlin, 1848 p. 499. -) Lei.-ons sur la Physiologie et l'Anat. comp. t. IX. Paris , 1870. p. 256. Anmerkg. 3 ) 1. c. p. 31 und 119. *) Sur les moeurs, le developpement et les metamorphoses d'une petite Salicoque d'eau douce. Ann. d. scienc. nat. 2. ser. XIX. Bd. 1843 pag. 43. 5 ) 1. c. p. 499. ü ) Die Crustaceen des südlichen Europa. Wien 18G3. (137) 62 Dr. C. Grobben: beschrieben. Bei Crangon cataphractus fand er am 2. Ab- dominalfusse einen kleinen Nebenast, bei der Gattung Palaemon zwei solche Anhänge ; doch ist der innere dieser beiden Neben- anhänge das Retinae ulum. Bei Sicyonia sculpta sollen die beiden ersten Abdominalfüsse noch einen inneren x4.nb.ang besitzen, der dem von Penaeus ähnlich ist. Brocchi 1 ) beobachtete bei Atya scabra, dass das erste Beinpaar des x4bdomens anders gestaltet ist als das zweite und die folgenden; aus seiner Be- schreibung ist jedoch nicht zu ersehen, ob dies ausschliesslich eine Bildung des Männchens ist. Meine Beobachtungen von umgebildeten Beinen bei den Männchen von Penaeus, Palaemon, Alpheus, Virbius und Athanas dazugenommen, kann wohl behauptet werden, dass bei allen Cariden sich seeundäre Geschlechtscharaktere, welche in der Umbildung der beiden ersten Abdominalbeinpaare bestehen, vor- finden werden. Ob die Nebenanhänge dieser Beine eine Rolle bei der Be- gattung spielen (Penaeus ausgenommen, wo dies mit Rücksicht auf das von Astacus Bekannte höchst wahrscheinlich ist), lässt sich nicht bestimmt entscheiden , da jede Beobachtung über den Vorgang der Begattung bei den Cariden fehlt. Für jeden Fall sind die Auszeichnungen der beiden ersten Abdominalbeine des Männchens bei den Cariden in Rückbildung begriffen. Denn die Penaeen, von welchen wohl die übrigen Cariden abstammen, haben die Innenäste der beiden ersten x4.bdominalbeine zu einem complicirten Apparat ausgebildet , den sie aber schon von den Schizopoden übernommen haben , unter welchen die männliche Euphausia ebenfalls die Innenäste der beiden ersten Abdominal- _ beine zu einem sehr complicirten Apparat umgebildet hat. Bei den meisten übrigen Dekapoden sind die beiden ersten Abdominalfüsse beim Männchen umgebildet. Beim Hummer erkannte jedoch Brocchi nur das erste umgebildete Bein des Männchens, während ihm der Nebenast des zweiten entging. Die zahlreichen Modificationen, denen die beiden ersten Ab- dominalbeinpaare unterliegen, führten Brocchi zu dem bereits bekannten und vielleicht zuerst von D u v e r n o y -) formulirten «) a. a. 0. p. 32. 2 ) Des organes exterieures de fecondation daiis les Crustaces deeap. Conipt. rund. Bd. 31, 1850, p. 3U. (138) Beiträge zur Kenntniss der männlichen Geschlechtsorgane. 83 Resultate, class die Formversckiedenlieiten dieser Beine nicht nur bis zur Gattung, sondern selbst zur Art hinabgehen. Es wird nun auch eine Erklärung dieser auffallenden That- sache gesucht werden müssen. Vor Allem wird die grosse Variabilität seeundärer Ge- schlechtscharaktere vor Augen zu behalten sein. Nur durch diese sind die in jeder Art verschieden gestalteten männlichen Beine der Astaciden zu erklären. Bei den Dekapoden dagegen, welche eine innere Begattung haben, wie die Brachyuren, dürfte diese Variabilität noch durch ein anderes Moment unterstützt worden sein. Es ist ein ähnliches, wie ich es bereits früher zur Erklärung der sogar in jeder Art verschiedenen Form der Samenkörpereken herangezogen habe, nämlich der Nutzen, den eine Verschiedenheit so wichtiger Organe für die Verhütung einer zu grossen Ver- bastardirung hat. Durch diese Verschiedenheit der Begattungs- organe in Form, Grösse u. s. f. bei den verschiedenen Arten wird eine Kreuzung mit anderen Arten schon mechanisch unmöglich. Ich kann nicht unerwähnt lassen, dass ich auch bei Weibchen von Astacus fluviatilis das erste Abdominalbeinpaar männ- lich gebildet fand. In einigen Fällen war das Bein halbrinnen- förmig, in anderen vollkommen ebenso gerollt, wie beim Männchen ; immer jedoch besass das Bein eine geringere Länge, als dasselbe beim Männchen zu besitzen pflegt. Da die Ovarien vollkommen normal entwickelt waren, und Weibchen mit solchen männlichen Beinen auch Eier abgelegt hatten, so möchte ich diese Erscheinung als eine Uebertragung männlicher Charaktere auf das weibliche Geschlecht ansehen, wie eine solche häufig genug im Thierreiche vorkommt. Die lebhaftere Färbung des Männchens beobachtete Hesse 1 ) bei Pagurus misanthro pus, Gouriet 2 ) endlich, welcher sich mit den äusseren Geschlechtsunterschieden unseres Flusskrebses beschäftigte, fand beim Männchen auch noch die Antennen länger als beim Weibchen. Inwieweit die Geschlechtscharaktere für jeden einzelnen Fall den früheren Untersuchern bekannt waren, darauf will ich hier nicht eingehen , da ich damit den Leser durch eine lange , weiter *) Descriptian des Crustaces rares ou nouveaux des cfites de France. 25. article. Ann. d. scienc. nat. 6. ser. t. III, 1876, p. 10. 2 ) De quelques caraetüres exter. qui differencient les sexes chez l'Ecrevisse fluv. Compt. rend. 1872, Bd. 75, p. 841. (139) 84 Dr. C. Grobben: kein Interesse bietende Aufzählung einzelner Angaben langweilen müsste. Ich will schliesslich nur noch einige Bemerkungen über die accessorischen Geschlechtscharaktere der Männchen der übrigen Thoracostraken machen. Bei den Schizopoden ist überall ein auffallender Geschlechts- dimorphismus bekannt. Bei Euphausia sind die Innenäste der beiden ersten Abdominalfüsse sehr complicirt gebaut ; von jener hat sich dieser Charakter auf Pen aeus vererbt. Doch bleibt beim Innenaste des ersten Abdominalfusses bei Euphausia noch ein Rest des ehemaligen blattförmigen Innenastes erhalten, während bei Pen aeus dieser Rest nicht mehr erhalten ist. Daraus kann man schliessen , dass sich der complicirt gebaute Innenast des ersten Beines ebenso wie der des zweiten als Nebenanhang an der Innenseite des blattförmigen Innenastes entwickelte. Bei den Stomatopoden habe ich >) das erste Abdominalbein- paar des Männchens bei Squilla mantis umgebildet gefunden; dasselbe kann ich jetzt auch für Gonodactylus bestätigen. Ein männliches Abdominalbein von Squilla hat bereits Milne Edwards 2 ) abgebildet, doch nicht als ausschliesslich dem männ- lichen Geschlechte eigen erkannt. "Wenn wir die accessorischen Geschlechtsunterschiede in's Auge fassen, so finden wir, dass sie sich in mehrere Gruppen son- dern lassen. Diese Gruppen sind vier: 1. Gibt es accessorische Geschlechtscharaktere, die sich noth- wendig in Folge der Ausbildung anderer Organe entwickelt haben. Hierher gehören die Veränderungen des Thorax in Folge der Ent- wickelung des Ovariums. Da das Ovarium einen viel grösseren Raum erfordert, als der Hoden, musste sich der weibliche Körper in den Theilen , welche die Geschlechtsdrüse beherbergen , ver- grössern. 3 ) Als Beispiele mögen die Weibchen von Galathea, Pinnotheres dienen. Ferner gehören in diese Gruppe die Kiemen an den Ab- dominalfüssen der männlichen Siriella (Cynthia) *) und der ') Grobben, Die Geschlechtsorgane von Squilla mantis. Sitzungsber. d. k. Akad. d. Wiss. Wien. 74. Ed. 1876, p. 4. 2 ) Eegne animal de Cuvier. Crustaces, Atlas, pl. 4. Fig. 3. o. s ) Vergl. Leuckart, Artikel „Zeugung". *) Vergl. Claus, lieber die Gattung Cynthia als Geschlechtsform der llysideen- gattung Siriella. Zeitschr. f. wiss. Zool. 18. Bd. 1868, p. 271. (140) Beiträge zur Kenntniss der männlichen Geschlechtsorgane. 85 männlichen Mysis Moebii 1 ^, die sieh mit den kräftigeren Abdo- minalfüssen, und der damit zusammenhängenden grösseren Beweg- lichkeit entwickelten, welche ihrerseits wieder das Athembedürf- niss steigerte. Ebenso hat sich bei demselben Thiere der grössere Umfang des männlichen Abdomens ausgebildet , indem mit den kräftigeren Füssen auch die Musculatur zunahm. Endlich sind die Fälle der so merkwürdig gestalteten Weibchen parasitischer Crüstaceen (Copepoclen, Isopoden) hierher zu rechnen, deren Grösse mit der mächtigen Entfaltung des Ovariums Hand in Hand geht, während die Ausstülpungen , welche dem weiblichen Körper eine so barocke Gestalt verleihen, sich mit der Volumzunahme des weiblichen Körpers ausbildeten ; da bei zunehmendem Volum die Oberfläche eines Körpers kleiner wird, musste dieser Nachtheil durch Vergrösserung der Oberfläche auf dem Wege der Ausstülpung ausgeglichen werden. 2 ) Alle die in diese Gruppe gehörigen accessorischen Ge- schlechtscharaktere dürften durch natürliche Zuchtwahl erlangt worden sein. 2. Gibt es Geschlechtscharaktere, die in der Ausbildung oder Umwandlung gewisser Organe bestehen , und welche sich ent- wickelt haben in Folge des Vortheiles, den sie bei der Erzeugung und Aufzucht der Nachkommenschaft gewähren. Hierher sind die Organe zu stellen , welche eine sichere Ueberführung des Samens ermöglichen, und andererseits die Einrichtungen, welche den Eiern und Jungen während ihrer Entwickelung den nöthigen Schutz ge- währen. Beispiele bieten die umgebildeten Beine des Männchens der Dekapoden , das breitere Abdomen des Weibchens derselben, ebenso der Penis der Crüstaceen , wie der der Vertebraten , die Brutplatten vieler Krebsweibchen etc. Auch die Geschlechtscharaktere, die dieser Gruppe zugehören, sind durch natürliche Zuchtwahl entwickelt worden. 3. Gibt es Geschlechtscharaktere , die durch geschlechtliche Zuchtwahl entstanden sind. Die in diese Gruppe gehörigen Ge- schlechtscharaktere lassen sich in zwei Untergruppen bringen : a) In solche Charaktere, welche unmittelbar durch den ') Dohrn, Untersuchungen über Bau und Entwickelung der Arthropoden. Zeitschr. f. wiss. Zool. 21. Bd. 1871, p. 360. 2 ) Vergl. Leuckart in Bergmann und Leuckart, Anatomisch-physio- logische Uebersicht des Thierreiches. Stuttgart, 1852, p. 573, sowie Artikel „Zeugung". Ferner Claus, lieber den Bau und die Entwickelung parasitischer Crüstaceen. Cassel 1858, und : Die freilebenden Copepoden. Leipzig 1863. 04' 86 Dr. C. Grobben: Kampf der Männchen unter einander sieh entwickelt haben. Als Beispiele dienen die kräftigeren Scheeren der Männchen, der Muth des Männchens. Charaktere, die das Weibchen auf diese Art er- halten hätte, dürften sich bei der weniger kampfsüchtigen Natur der Weibchen kaum entwickelt haben. b) In solche Charaktere, welche mittelbar von dem einen Geschlechte durch die Wahl des anderen Geschlechtes erlangt wurden. Auf diese Art sind die lebhaftere Färbung des Männ- chens, überhaupt alle Bildungen, die als Zierrate dienen, erworben worden. 4. Endlich gibt es accessorische Geschlechtscharaktere , die mit der verschiedenen Lebensweise der beiden Geschlechter zu- sammenhängen. So hat sich das verkümmerte Männchen der Chon- dracanthen und vieler Bopyri den (Phryxus, Gyge) z. B. ent- wickelt. Ebenso gehört der Dimorphismus der Geschlechter vieler Insecten, z. B. der Strepsiptera in diese Gruppe. Auch die abweichende Gestaltung des Männchens von Sapphirina f Til- gen s wird so entstanden sein, indem sich der breitere, kräftigere Körper im Zusammenhange mit dem Umstand entwickelt hat, dass die Weibchen in Salpen schmarotzen, und das Männchen einen bedeutenden Aufwand von Kraft verwenden muss , um die Salpe an Geschwindigkeit zu erreichen. Diese Charaktere sind zweifellos durch natürliche Zuchtwahl entstanden, wie Darwin 1 ) bereits bemerkte; desgleichen hat Darwin bereits hervorgehoben, dass die Geschlechtsunterschiede, welche ich unter 2. zusammengestellt habe, durch natürliche Zucht- wahl entstanden sind. Die Unterscheidung der unter 3. aufgeführten secundären Geschlechtscharaktere in solche, welche durch „unmittelbare Ver- nichtungskämpfe" und solche, die durch „mittelbare Wettkämpfe" erlangt wurden, hat zuerst E. Ha e ekel 2 ) gemacht. 3. Bemerkungen über die Gefässe, sowie Parasiten der männlichen Geschlechtsorgane. Im Anschlüsse an die Untersuchungen des männlichen Ge- schlechtsapparates konnte ich es nicht unterlassen , auch einen Blick auf die Gefässe desselben zu werfen. Doch geschah dies nur gelegentlich und nicht in ausreichendem Masse. Es ist daher ') Die Abstammung des Menschen und die geschlechtliche Zuchtwahl. 2. Bd. 2 ) Generelle Morphologie der Organismen. 2. Bd. Berlin 1866, p. 245. (142) Beiträge zur Kenntuiss der männlichen Geschlechtsorgane. 87 dieser Theil der Untersuchung ein Bruchstück geblieben , welches ich nichtsdestoweniger hier anfügen will. Ich werde von den Gelassen des Hodens das arterielle Blut- gefässsystem desselben bei Astacus beschreiben, da ich mir diesen Dekapoden am leichtesten verschaffen konnte. Zur Darstellung des arteriellen Gefässsystemes bediente ich mich der Injection mit der gewöhnlichen Carmin-Leimmasse , die ich mittelst einer kleinen Glasspritze durch die oberen Spalt- öffnungen des Herzens langsam eintrieb. Die bisherigen Angaben über die arteriellen Gefässe des Ast acu shodens und der Vasa deferentia sind unvollständig. Es war Cuvier 1 ), welcher zuerst beim Hummer die Geschlechts- organe von dem am hinteren Ende des Herzens entspringenden Ge- fässe versorgt werden lässt. Sieht man von der Angabe B oj anu s' 2 ) ab, nach welchem bei Astacus die vordere seitliche Arterie (Arter. antenn. M. Edw.), mit Rücksicht auf die theilweise Ver- sorgung des Hodens von derselben Arterie , den Eierstock mit Blut versieht, so finden wir von P. W. Lund 3 ) die nächste An- gabe über die Gefässe des männlichen Geschlechtsapparates ge- macht. Lund bezeichnet beim Hummer die vorderen Seiten- stämme als die Gefässe, deren Zweige den Hoden versorgen, und ebenso soll der grosse Schwanzstamm (die Arter. adom. sup. M. Edw.) dem Eierstocke Zweige zusenden. Gilt die kurze Anmerkung Lund's, die er bei den vorderen Seitenstämman macht, dass es sich „ebenso beim Hoden" verhalte, auch hier, so dürfen wir nach L u n d auch vom Schwanzstamm den Hoden mit Blut versorgt sein lassen. Im Jahre 1827 veröffentlichten Audouin und Milne Ed- wards 4 ) ihre ausgedehnten Untersuchungen über die Circulation der Crustaceen und bezeichneten für .die Brachyuren die Artere antennaire als diejenige, welche den vorderen Theil der Geschlechts- organe (sowohl Ovarien als Hoden) mit Blutgefässen versieht. Später gab Milne Edwards 5 ) für alle Dekapoden an, dass die Art. antenn. Zweige an die Geschlechtsorgane abgebe. *) Leeons d'anatomie comp. 1805, t. IV, p. 407 — 410. ? ) Anonymus (Bojanus), Zweifel über das Gefässsysteru des Krebses (Astacus). Isis 1822, p. 1230. 3 ) Zweifel an dem Dasein eines Circulationssystems bei den Crustaceen. Isis 1825, p. 594 und 595. Auszug aus der Abhandlung Lund's: "Ueber die Circulation der Crustaceen. Kopenhagen 1824. 4 ) Becherches anatoniiques et physiologiques sur la circulation dans les Crnstaces. Ann. d. scienc. nat. t. XI. 1827. 5 ) Hist. nat. des Crustacös. t. I, p. 99. (143) 88 Dr. C. Grobben: Für Astacus finden wir von Brandt und ßatzeburff 1 ! die Arter. antenn. als die Arterie angegeben, die zu den vorderen Theilen der Geschlechtsorgane hingeht, während wie bei Homarus, so auch bei Astacus die obere Baucharterie gleichfalls Aeste an die Geschlechtstheile abgibt. Nach Krohn 2 ) endlich, welcher zuerst die Circulationsverhältnisse der Dekapoden zum Theil ins Klare setzte, gibt der hinterste Gefässstamm Aeste an die Ge- schlechtsorgane ab. Aus allen den angeführten Arbeiten, in denen es ja vor Allem Hauptziel war, überhaupt die Verhältnisse der Circulation bei den Dekapoden festzustellen, ersehen wir den Mangel einer specielleren Darstellung des arteriellen Gefässsystemes des Astacus- hodens, die ich nach meinen Untersuchungen nun folgen lasse. Der vordere Theil des paarigen Hodenabschnittes wird bei Astacus (Taf. I, Fig. 3) von der Arter. antennaria (art. ant.) versorgt. Und zwar gibt der Hauptstamm an der Innenseite zwei Gefässe ab , eines hoch oben , häufig an der Theilungsstelle des- selben, und eines nahe am Ursprung der Art. antenn. am Herzen. Ebenso sah ich an der Aussenseite eine Arteriole in den Hoden hineingehen. Der grösste Theil des Hodens jedoch, der unpaare hintere Abschnitt und die hinteren Theil e der paarigen Abschnitte, gleichwie das Vas deferens werden von dem hinteren Arterien - stamm aus versehen. Es entspringt an derjenigen Seite , wo die Art. sternalis (art. stern.) nach unten absteigt , von diesem ab- steigenden Gefässe gleich nach seinem Ursprünge aus dem Bulbus (buk) ein ziemlich grosses Gefäss, das sich in grösserer oder ge- ringerer Entfernung von seinem Ursprünge in zwei Aeste theilt; von diesen beiden Aesten zieht der eine nach vorn und gibt Zweige lateralwärts an den vorderen Theil des Vas deferens ab, medialwärts an den unpaaren Abschnitt des Hodens; schliesslich geht dieser Ast an der Stelle , wo die Vasa deferentia aus dem Hoden entspringen, in den Hoden hinein und versieht den hinteren Abschnitt des paarigen Hodentheiles mit Blut. Der zweite Ast zieht nach hinten, gibt näher oder entfernter von seinem Ursprünge ein stärkeres oder zwei schwächere Gefässe an die Wand und die Muskeln des hinteren Theiles des Thorax ab, und begibt sich zum Vas deferens , um dessen hinteren Theil mit Blut zu versorgen. Von dem hinteren Aste selbst oder von einem der Seitenzweige geht noch ein Gefäss zum hinteren Ende des Hodens. ') Meditinisclie Zoologie. II. Bd. Berlin 18-53, p. 63. 2 ) I7eber das Gefässsystem des Flusskrebses. Isis 1831, p. 518. (144) Beiträge zur Kenntniss der männlichen Geschlechtsorgane. 89 Auf der anderen Seite entspringt aus dem Bulbus selbst der grosse Gefässstamra , der zum Hoden geht. Derselbe theilt sich sofort nach seinem Ursprünge in zwei Aeste, von denen der hintere den hinteren Theil des Vas deferens versorgt, und auch Seiten- zweige an die Wandungen und Muskeln des Thorax , ebenso ein Gefässchen dem hinteren Hodenende liefert, der vordere in derselben Weise, wie dies« vom vorderen Aste der anderen Seite beschrieben wurde, sich am Vas deferens und Hoden verzweigt. Von der angeführten Verzweigungsart der Gefässe finden sich jedoch Abweichungen. So kann von der Arter. sternalis aus der betreffende Gefässstamm sich sofort nach seinem Ursprünge in zwei Stämme theilen, von denen jedoch der hintere ausschliess- lich Blut den in der Nähe gelegenen Thoraxtheilen zufährt, der vordere sich erst später in die zwei Aeste theilt, die dem vorderen und hinteren Theil des Vas deferens das Blut zuführen. Gleiches kann an dem vom Bulbus entspringenden Gefässe der anderen Seite stattfinden. Auch kann der Ast, welcher den hinteren Vas deferens-Abschnitt mit Blut versorgt, nicht als ein Ast entspringen, sondern es treten zwei Gefässe rasch nach einander von dem nach vorn ziehenden Gefässstamm ab. Alles dies sind Variationen, wie sie uns in Fülle auch das Blutgefässsystem der Wirbelthiere bietet. Der Ductus ejaculaturius (Taf. I, Fig. 4) endlich wird von der Art. abdominalis inferior (art. abd. inf.) aus mit Blut versorgt. Etwa im vorletzten Brustsegmente gibt diese zwei starke Seiten- äste ab . von denen ein grösserer Zweig an der Innenseite des Ductus ejaculat. hinaufläuft und mit seinen Capillaren denselben umspinnt. Indem ich die Innervirung des männlichen Geschlechtsappa- rates, wo ich zu keinem bestimmten Resultate gelangt bin , über- gehe , will ich nur noch einige Parasiten des Hodens erwähnen. Zunächst fand ich im Hodentubulus und Vas deferens von Por- t u n us de p urat o r eine Distomee (Distomum megastomu m), welche sich von den Samenkörpereken ernährt. Ferner traf ich im Bindegewebe des Hodens von Astacus hauptsächlich in der Um- gebung der Gefässe jene ellipso'idischen Körper , die bereits von E. Haeckel 1 ) genau beschrieben worden sind. Wien. 1. Februar 1878. ') Ueber die Gewebe des Flusskrebses. p. 561. Claus. Avlieiten aus dein Zoologischen Institute etc. 10 {li>l 90 Dr. C. Grobben: Tafel erklä rung. Taf. i. Fig. 1. Männlicher Geschlechtsapparat von Alpheus ruber. Loupenverg. vi. vorderer Hodenlappen, hl. hinterer Hodenlappen, u. das Verbindungsstück, vd'. Eingangsabschnitt des Vas deferens. vd". Drüsenabschnitt desselben, de. Ductus ejaculatorius. Fig. 2- Männlicher Geschlechtsapparat von Palaenion rectirostris. Loupenv. u'. das zweite Verbindungsstück. (Die übrigen Bezeichnungen auch in den folgenden Figuren wie in Fig. 1.) Fig. 3. Männlicher Geschlechtsapparat von Astacus leptodactylus, mit seinen arteriellen Gefässen. Loupv. art. ant. Arteria antennaria. art. stern. Arteria sternalis. bul. der Bulbus. Fig. 4. Ductus ejaculatorius von Astacus leptodactylus (de) mit seiner Arterie, welche von der Arteria abdominalis inferior (art. abd. inf.) entspringt, n. die Ganglienkette. Fig. 5. Der Vorderkörper von Galathea squamifera, nach Abnahme des Cephalothorax, um die Lage des Hodens (h) zu zeigen. Loupv. u. das Verbindungs- stück, vd'. der Eingangsabschnitt des Vas deferens. Fig. 6. Vas deferens von Homarus vulgaris, n. Gr. h. der Hoden. Die übrigen Bezeichnungen wie in Fig. 1. Fig. 7. Vas deferens von Palinurus vulgaris, n. Gr. Fig. 8. Linker Hoden und Vas deferens von Eupagurus Prideauxii von unten gesehen. Loupv. sp.' die erste Spirale, sp." die zweite Spirale. Fig. 9. Die erste Spirale des Vas deferens von Eupagurus meticulo- sus. Loupv. Fig. 10. Hoden und Vas deferens von Paguristes maculatus. Loupv. sp. die zierliche Spirale. Fig. 11. Hoden eines 3*7 cm. langen Astacus fluviatilis mit sprossen- den Acinis. Loupv. Fig. 12. Hoden einer jungen Mysis. Schwache mikr. Vers. u. der unpaare Abschnitt. Taf. II. Fig. 1. Männliche Geschlechtsorgane von D r o m i a vulgaris, n. Gr. h. der Hoden, vd'. Eingangsabschnitt des Vas deferens. vd" und vd'" der Drüsenabschnitt desselben . vd'" die Drüsenabtheilung des letzteren, p. der Penis, km. der Kau- magen, add. der Adductor der Mandibel im Querschnitt. Fig 2. Männliche Geschlechtsorgane von Maja Squinado. n. Gr. (Die Bezeichnung auch in den folgenden Figuren Avie in der vorhergehenden Figur.) Fig. 3. Männlicher Geschlechtsapparat von Eriphia spinifrons. n. Gr. Fig. 4. Männlicher Geschlechtsapparat von Calliaxis adriatica. Loupv. Bezeichnung wie in Fig. 1 der I. Tafel. Fig. 5. Querschnitt des Vas deferens aus dem Drüsenabschnitte von Eupa- gurus Prideauxii (schematisch). 1. das Lumen. 1' der Theil , in welchem der Schlitten der Spermatophore läuft. Fig. 6. Spermatophore von Eupagurus meticulosus. Htk. obj. IV. oc. 3. n. die Nebenspermatophore. Fig. 7. Spermatophore von Paguristes maculatus, von vorn gesehen. Htk. obj. VI. oc. 3. (14 ) Beiträge zur Kenntniss der männlichen Geschlechtsorgane. 91 Fig. 8. Dieselbe von der Seite gesehen, n. eine Secretfalte, welche wahr- scheinlich der Nebenspermatophore von Eupagurus entspricht. Fig. 9. Hoden von Athanas nitescens. Starke Lonpv. Fig. 10 und 11. Zwei viel verzweigte Ausstülpungen des Vas deferens- Ahschnittes vd'" von Maja Squinado. Loupv. Fig. 12. Drittes Abdominalbein des Männchens von Galathea strigosa. Fig. 13. Dasselbe Bein von Munida rugosa. Taf. III. Sammtliche Figuren auf dieser und der folgenden Tafel sind unter 650facher Vergrösserung gezeichnet. Nur die Figuren 16— 32, sowie 34 und 36 auf Taf. III sind unter 430facher Vergrösserung, die Fig. 48 auf Taf. IV unter DUfacher Ver- grösserung abgebildet. Fig. 1. Samenzelle von Squilla mantis. Fig. 2 — 6. Entwickelungsstadien der Samenkörperchen von Squilla mantis ; in Fig. 6 ist sk der junge Samenkopf. Fig. 7 und 7'. Reife Samenkörperchen desselben Thieres. Fig. 8. Ein solches, dessen Körper Fortsätze aussendet. Fig. 9. Samenzelle von Palaemon r e ctirostr is. Fig. 10—13. Entwickelungsstadien der Samenkörperchen desselben Thieres. Fig. 14. Reif, s Samenkörperchen desselben Thieres, von der Seite gesehen, sk. der Samenkopf. dz. die dunkle Zone. Fig. 15, Dasselbe von unten betrachtet. Fig. 16. Spermatoblast von Astacus lep t o dac ty lus vor der Theilung. Die Kernsubstanz ist strahlig angeordnet, und im Zellprotoplasma ein eigentküm- licher Nebenkörper. Fig. 17. Spermatoblast von Astacus leptodactylus in der Theilung. Fig. 18—29. Entwickelungsstadien der Samenkörperchen von A stacnsj und zwar Fig. 18 und 19 von Astacus lep t o da cty lus, die übrigen Figuren von Astacus fluviatilis. Alle Figuren zeigen den optischen Längsschnitt. k. Kern der Samenzelle, sk. der Samenkopf. Fig. 30 und 31. Samenkörperchen von Astacus fluv. mit sprossenden Strahlen, vcn oben gesehen. Fig. 32. Reifes Samenkörperchen von Astacus fluv. im optischen Längs- schnitt. Fig. 33. Ein solches von oben gesehen. Fig. 34. Samenkörperchen von Astacus leptodactylus auf Wasser- zusatz. Fig. 35. Samenkörperchen desselben Thieres ; man sieht die äussere (ah) und die innere Hülle (ih ). Fig. 36. Samenkörperchen desselben Thieres auf Wasserzusatz. Fig. 37. Spermatoblast von Eupagurus Prideauxii. Fig_ 38 — 4ti. Entwickelungsstadien des Samenkörperebens desselben Thieres. k. Kern der Samenzelle, sk. der Samenkopf. dz. die dunkle Zone. mz. der Mittelzapfen. Fig. 47. Ein der Reife nahes Samenkörperchen, das deutlich die Einstül- pung der Kernwand zeigt. Fig. 48. Reifes Samenkörperchen desselben Thieres, seitlich gesehen, mz. der Mittelzapfer.. 10* < 147 > 92 Dr. C. G robben: Fig 49. Ein solches von oben gesehen Fig. 50—57. Entwickelungsstadien der Samenkörperchen von Paguristes macu latus. (Die Bezeichnung wie in den vorhergehenden Figuren.) Fig. 58. Reifes Samenkörperchen desselben Thieres. Fig. 59. Ein solches, welches deutlich die Einstülpung der Kernwand zeigt. Fig. (30. Ein solches nach Färbung mit Carmin. Man überzeugt sich, dass der Samenkopf allerseits vom Zellleibe umschlossen ist, und die Spitze des Samen- körperchens vom Zellleibe gebildet wird. Taf. IV. Fig. 1. Spermatoblast von Eriphia spi nitro ns mit dem eigenthümlichen Nebenkörper im Zellleibe. Fig. 2—9. Entwickelungsstadien der Samenkörperchen von E ri phia spini- frons. Fig. 7 zeigt die Wand des Samenkopfes in Falten eingefallen. Fig. 7 und 9 zeigen die jungen Samenkörperchen in der Ansicht von oben, die übrigen in der seitlichen Ansicht. Fig. 10. Reifes Samenkörperchen desselben Thieres von oben gesehen. Fig. 11. Ein solches von der Seite gesehen. Fig. 12. Samenkörperchen von Pilumnus hirtellus, von oben gesehen. Fig. 13. Ein solches von der Seite gesehen. Fig. 14. Das Entwickelungsstadium desselben mit dem Mittelzapfen (mz.). Fig. 15. Samenkörperchen von Palinurus vulgaris, von der Seite gesehen. Fig. 16. Ein solches in der Ansicht von oben. Fig. 17. Samenkörperchen von Ethusa mascarone, von der Seite gesehen. Fig. 17'. Das Entwickelungsstadium mit dem Mittelzapfen (mz.). Fig. 18. Ein Samenkörperchen, von oben gesehen. Fig. 19. Samenkörperchen von Galathea squaniifera von der Seite gesehen. Fig. 20. Samenkörperchen von II ia nucleus, von der Seite gesehen. Fig. 21. Samenkörperchen von Droniia vulgaris in derselben Ansicht. Fig. 22. Ein solches in der Ansicht von oben. Fig. 23 und 24. Samenkörperchen von Maja Squinado ia der Ansicht von oben. Fig. 25. Ein solches von der Seite gesehen. Fig. 26. Samenkörperchen von Carduus maenas, in der seitlichen Ansicht. Fig. 27 und 28 Solche von oben gesehen. Fig. 29. Samenkörperchen von Portnnus depurator, von der Seite gesehen. Fig. 30. Solche in der Ansicht von oben. Fig. 31. Samenkörperchen von S t enor hynchus phalangium, in der seitlichen Ansicht. Fig. 32. Ein solches von oben gesehen. Fig. 33. Samenkörperchen von Inachus thoracic us in der Ansicht von oben. Fig. 34. Ein solches in seitlicher Ansicht. Fig. 35. Samenkörperchen von Pachygrapsus marmoratus, von oben gesehen. Fig. 36. Ein solches von der Seite gesehen. <148) Beiträge zur Kenntnis der männlichen Geschlechtsorgane. 9 Fig. 37. Samenkörperchen von Pin not her es veteium, von ohcn gesehen. Fig. 38. Ein solches in seitlicher Ansicht. Fig. 39. Samenkörperchen von E u r y n o m e a s p e r a. Fig. 40. Samenkörperchen von Calliaxis adriatica. Fig. 41. Samenkörperchen von Lambrus angulifrons. Fig. 42- Samenkörperchen von Gebia littoralis Fig. 43. Samenkörperchen von Alpheus ruber. Fig. 44. Samenkörperchen von Yirbius viridis. Fig. 45. Samenkörperchen von Athanas nitescens. Fig 46. Samenkörperchen von Homarus vulgaris inz. der Mittelzapfen. Fig. 47. Samenkörperchen von Porcellana longicornis. Fig. 48. Spermatophoren von Scyllarus arctus. Fig. 49. Spermatophoren von Porcellana longico rn i-\ Fig. 50. Samenkörperchen von Porcellana platychel'es. mz. der Mittelzapfen. Fig. 51. Spermatophore von demselben Thier, von vorn gesehen. Fig. 52 Dieselbe im Profil gesehen. Taf. V. Fig. 1. Schnitt vom Hoden von Astacus. Hartk. obj 8. oc. 3. Drei End- bläschen: in dem am meisten links gelegenen das Epithel in der Ansicht von unten, in den beiden andern im Durchschnitt gezeichnet, h. Hülle des Hodens, mp. die Membrana propria ; nach innen von dieser das structurlose Häutchen. sph. Sper- matoblasten, er. Ersatzkcinie. msc. Muskel, af Epithel der ausführenden Gänge. Fig. 2 Ein Stück des spermatogenen Epitnels von Astacus (im frischen Zustande). Die Spermatoblasten sind gerade im Ablösen begriffen. Die Kerne der- selben zeigen die strahlige Anordnung der Substanz; im Zellleibe liegt der eigeu- thümliche Nebenkörper. Im Ersatzkeimlager zeichnet sich ein Kern durch bedeu- tendere Grösse aus. Fig. 3. Ein Stück des spermatogenen Epithels von Astacus. (im frischen Zustande). Viele Kerne des Ersatzkeimlagers wachsen zu den Kernen der Sper- matoblasten heran. Fig. 4 Ein Stück des Hodenepithels von Paguristes maculatus (im frischen Zustande): die herangewachsenen Kerne des Ersatzkeimlagers ähneln bereits den Kernen der Spermatoblasten. Fig. 5. Querschnitt durch den Hodentubulus von Eriphia spinifronä oc. 3. obj. 8. kh. der Keimhügel, bestehend aus dem Ersatzkeimlager und einer Anzahl neu erzeugter Spermatoblasten. ze. das Zwischenepithel, af. das mit dem Epithel des Anfangtheils der ausführenden Gänge übereinstimmende Epithel, in. Muskel. Fig 6- Eine Ausstülpung des Drüsenabschnitts des Vas deferens von Car- cinus maenas. längs geschnitten, ep. das Epithel, h. die äussere Hülle, msc. die Musculatur Fig. 7. Einige Zellen aus dem Epithel der Ausführungsgänge der Hoden- bläschen von Astacus. Nach einem Schnitt eines in Chromsäure g härteten Hodens. Man sieht di<- Secretballen in den Zellen. Fig. 8- Querschnitt durch das spermatogene Epithel von Squiila mantis. Fig. 9. Ein Theil eines Hodens ein^s erst 3'7 ctm. langen Astacus flu- viatilis Di- Follikel f sprossen eben. I>i" Zellen in demselben sind alle msc. die Musculatur. 94 Di*- C. Grobben: Fig. 10. Das umgebogene Ende des Hodens von Sida crystallina, a' das Keimlager, a" jüngster Satz von Spermatoblasten, a"' nächst älterer Satz von solchen. Die Zellen enthalten glänzende Kügelchen , die Kernkörperchen ihrer Kerne sind gehöhlt. Fig. 11. Ductus ejaculatorins von Homarus vulgaris, ep. das Epithel. Ib. das darunter gelegene lockere Bindegewebe, lmsc. die Längsmuskeln. Fig. 12. Querschnitt durch den Drüsentheil des Vas deferens vonAstacus. ep. das Epithel, lmsc. die Längsmuskeln, rmsc. die Ringmuskeln. Fig. 13. Epithel aus dem Ductus ejaculatorins von Astacus. Fig. 14. Ein Theil eines Querschnittes durch die erste Spirale von Eupa- gurus Pride auxii. ep. das Epithel, f. die Furche an der Innenseite der Krümmung. Taf. VI. Fig. 1. Vas deferens von Carcinus maenas. Loupv. vd.' Eingangs- abschnitt, vd." die erste Abtheilung des Drüsenabschnittes. vd."' die Drüsen- abtheilung desselben, de Ductus ejaculatorias. Fig. 2. Die Spirale des Vas deferens von Galathea squamifera. Schwch. mikr. Verg. Fig. 3. Vas deferens von Galathea strigosa. Loupv. u. Verbindungs- stück der beiden Hoden, vd.' Eingangsabschnitt des Vas deferens. sp. die Spirale, vd." Drüsenabsclmitt. de. Ductus ejaculatorius. ah. die Hülle des Vas deferens. Fig. 4. Ein Theil des Hodens und des Vas deferens von Steno rhynchus 1 ongiro stris. Loupv. u. Verbindungsstück der beiderseitigen Hoden, vd.' Ein- gangsabschnitt. Die übrigen Bezeichnungen wie in Fig. 1. Fig. 5. Ein Theil des Vas deferens von Pore eil ana longicornis. Schwach, mikr. Vergr. Bezeichnung wie in Fig. 3. Fig. 6. Bindegewebe der Hülle des Hodens eines Brachyuren (Eriphia?). Fig. 7. Bindegewebe' der Hülle des Hodens von Palaemon rectirostris. Fig. 8. Ein Theil eines Acinus des Hodens von Calliaxis adriatica. h. die Hülle des Hodens, mp. die Membrana propria. kh. der Keimhügel, e.' Epi- thel der ausführenden Theile. msc. Muskeln. Fig. 9. Vas deferens von Palaemon rectirostris (frisch), ep. Epithel, lmsc. Längsmusculatur. rmsc. Ringmusculatur. s' Secrethülle um die Samen- masse, ein Produkt des Vas deferens. Fig. 10. Erster Abdominalfuss vom Männchen von Palaemon rectiro- stris. a. der äussere, i. der innere Ast. Fig. 11. Zweiter Abdominalfuss desselben Thieres. b. der Nebenast des inneren Astes, r. das Retinaculum. Fig. 12. Zweiter Abdominalfuss des Männchens von Homarus. b. der Nebenast. Fig. 13. Linker Abdominalfuss und Innenast des rechten Beines vom männ- lichen Penaeus affinis. Beide Innenäste (i und i') sind ungleich entwickelt. p. Penis. Fig. 14. Ende des Vas deferens von Virbius viridis mit der Erwei- terung. Fig. 15. Spermatophore von Galathea squamifera, gesprengt. (150) lieber den Ursprung' des Nervus vagus bei Selachiern mit Berücksichtigung- der Lobi electrici yoü Torpedo. Von Josef Victor Rohon. Mit einer Tafel. In einer früheren (1. c. 8) Arbeit versuchte ich vermittelst der Stilling'schen Methode feiner Querschnitte den inneren Bau des Selachiergehirnes in grossen Zügen vergleichend-anatomisch darzustellen. Der vorliegende Aufsatz , eine Fortsetzung jener Arbeit, eröffnet eine Reihe von histiologischen Studien über die Ursprungs weise der einzelnen Gehirnnerven der Selachier. Sieht man sich das aus der Schädelhöhle unversehrt heraus- gehobene Gehirn naher an, so erscheinen bei seitlicher Betrachtung des Nachhirnes zahlreiche W u r z e 1 b ü n d e 1 , welche zu verschieden starken Strängen zusammentretend, den gemeinsamen Vagus- stamm bilden. Die vorderen derselben sind nun die stärksten und entspringen an der Basis des Nachhirnes, während die darauf- folgenden Wurzelbündel in demselben Masse von ihrer Stärke ver- lieren, als sie höher an den Seitenflächen des Nachhirnes aufwärts und rückwärts steigen, bis sie endlich auf der dorsalen oder oberen Fläche, in der Gegend des Calamus scriptorius und sehr nahe dem schon gebildeten Sulcus longitudinalis posterior, sich als zarte Bündelchen verlieren. Die Zahl dieser Wurzeln ist bald eine grössere, wie bei Haien, bald eine geringere, wie bei den Rochen. Es können, meiner Erfahrung nach, im All- gemeinen bei allen diesen Thieren (ausgenommen Torpedo mar- (151) 2 J. V. Eohon: morata) drei Gestaltungsformen der Vagus wurzeln unterschie- den werden. Bei den Haien kommen sie, Hexanchus obenan, am zahlreichsten vor, bei einigen Rochen (Raja miraletus, Raja Schultzii, Raja batis) sinkt ihre Summe um mehr als die Hälfte von der vorangebenden herab , und wiederum bei einigen anderen , wie bei M y 1 i o b a t i s a q u i 1 a und Trygon pastin aca, schmelzen alle diese Wurzeln auf zwei starke Stränge zusammen. Den Complex der in dieser Weise variirenden Wurzeln nennt Gregenbaur die oberen Vaguswurzeln und sagt (I.e. 1. b. p. 544): „Während die den Vagusstamm zusammensetzenden Nerven- wurzeln in einer Reihe das Nachhirn verlassen , gehören dem Vagus noch andere Wurzeln zu , die unterhalb der vorgenannten als höchstens 5, meist nur 3 oder 2 Fädchen aus dem Nach- hirn austreten, und jedes durch einen besonderen Canal in der Schädelwand nach aussen gelangen. Sie gehen theiis zu Muskeln, theils verbinden sie sich mit den ersten Spinalnerven, und können als untere Vaguswurzeln bezeichnet werden , während die vor- benannten obere sind. Die Austrittsöffnungen der unte- ren liegen in gleicher Weise mit den A u s t r i 1 1 s ö f f - nungen der unteren Wurzeln der Spinalnerven, die Austrittsstelle des Complexes der ober e n Würz e In liegt höher und fällt in eine Linie mit den Durchlässen der obere-» Wurzeln der Spinalnerven. „Aus den vorhin aufgeführten Thatsachen ergibt sich für den gesammten Vagus die Auffassung als eines Complexes zahl- reicher mit Spinalnerven homodynamer Nerven. Dafür sprechen einmal die mehrfachen, getrennt austretenden unteren Wurzeln, dann aber vorzüglich die Verbreitung des aus den oberen Wurzeln sich bildenden Stammes. Indem jeder Ramus branchialis des Vagns sich völlig gleich verhält einem Ramus ventral is eines Spinal- nerven , indem ferner die von ihm versorgten Iviemenbogen als ursprünglich dem Cranium angehörige Bogen (Kiefer-Zungenbein und X- Kiemenbogen'i ebenso von je einem Nerven versorgt wer- den , wie ein Metamer des Rumpftheiles von einem Spinalnerven, so erscheint auch die Summe jener oberen Wurzeln des Vagus als das Aequivalent einer Summe einzelner Nerven, deren Betrag mindestens der Maximalzahl der von ihnen versorgten Kiemen- bogen entsprechen muss. „Somit trifft sich (1. c. 1. b. p. 546) für den hinteren aus dem Nachhirn austretenden Nervencomplex die grösste Summe von (152) Ueber den Ursprung des Nervus vagus bei Selachiern. 3 Umgestaltungen. Wahrscheinlich aus einer den ursprünglichen Kiemenbogen entsprechenden Anzahl von discreten Nerven ent- standen, erscheint er noch am indifferentesten bei den Sela- chiern, sondert bei Teleostiern einen hinteren Abschnitt als besonderen Nerven ab, indess bei denAmnioten aus jenem Com- plex drei verschiedene Nerven gebildet sind: Vagus, Accesso- rius und Hypoglossus" Demgemäss wären die Elemente der eben genannten Kopf- nerven, wenn ich die Ausführungen Gegenbaur's (1. c. 8. a) richtig verstanden habe, in folgender Weise im Vagus der Selachier enthalten. Der vordere Theil der oberen Wurzeln vergl. 1. c. 8. Taf. I, Fig. 6nv) würde dem Vagus, der hintere Theil da- gegen (vergl. dieselbe Abbildung) dem Accessorius Willisii entsprechen , während die unteren Wurzeln Gegenbau r's (vergl. I.e. 8, Taf. III, Fig. 14 vgw) dem Hypoglossus gleich- kämen. Unter besonderer Berücksichtigung dieser gewiss höchst inter- essanten Auffassung und der in Verbindung damit darzustellenden Vergleichung der centralen Verhältnisse angeführter Kopfnerven bei den höheren Vertebraten , beziehungsweise beim Menschen, werden sich auch die nachfolgenden Betrachtungen mit der Ur- sprungsweise des Nervus vagus der Selachier beschäftigen. Beobachtungen. Ein Blick auf die Abbildung (Fig. 1 der Tafel) vermag eine Vorstellung der Ursprungs- verhältnisse der Vagnswurzeln zu geben, wie sie in möglichst tref- fender Natürlichkeit durch des Zeichners gewandte Hand darge- stellt wurden. Die Abbildung ist einem Präparat aus der vorderen Partie des Lobus v a g i von dem mit Linien begrenzten Um- fange des anfolgenden Holzschnittes (Fig. 1) entlehnt. Fig. 1. Querschnitt ans einer Hälfte des Nachhirnes in d- -r Hübe der Vagus- kerne v. Mustelus vulgaris, r = Raplie, hl = hinteres Läugsbündel der Haube, erg = Yentrikelgran, sl = seitliches Längsbündel , nf.j = vordere Vaguswurzeln, vk = Vaguskem, vgw = hintere Vagnswurzeln, na = Acusticuskern, aw = Acusti- cuswinzeln. p = P e d u n cu lu s. c ereb el 1 i, n == Xeuroglia. 4 J. V. Rohon: Beginnen wir unseren Ueberblick von der Rechten, so sehen wir folgende Einzelheiten. Vorerst ist das obenan die ganze Aussenfläche vorstehender Figur überziehende Epithel (e) zu berücksichtigen. Dasselbe gehört der epithelialen Bekleidung des vierten Ventrikels bis in dessen entlegenstes Gebiet an und ist in seinem wohlerhaltenen Zustande ein ausgesprochenes Pallisaden- epithel, das jedoch an seinen Elementen ein charakteristisches Ge- präge trägt, indem jede Zelle (Fig. 2 a, b) auf ihrem oberen fächer- förmigen Theil Cilien, in dem mittleren, aufgedunsenen, einen mäch- tigen, meist mittelständigen und bläschenförmigen scharf contourirten Kern mit deutlichem und dunklem Kernkörpereken erhält, während die untere kolbenförmige Basis jedesmal in einen sehr langen Fortsatz ausläuft. Diese epithelialen Fortsätze, welche optisch wie dunkle Zwirnfädchen erscheinen und in ihrem Verlaufe nicht selten Knötchen von varicöser Natur zeigen , durchsetzen die aus Nervenkörpern verschiedenen Calibers und gekreuzten wie un- gekreuzten Fasern bestehende Raphe bis in deren unterste Partie, ja noch mehr, sie dringen in die Substanz der Vagus kerne ein (vk) , wo ich denselben an einigen Präparaten bis zwischen die den Kern verlassenden Vaguswurzeln (vgw) ganz deutlich folgen konnte. Ebenso wird von denselben Fortsätzen das cen- trale Höhlen grau der vierten Gehirnkammer, die hinteren Längsbündel der Haube Meynert und die gesammte, in das Bereich ihrer Ausstrahlungen fallende Marksubstanz des Nach- hirnes (m) durchbrochen. Namentlich ist das letzte Areale von nicht unbeträchtlicher Wichtigkeit für ihr Vorkommen, weil sie daselbst mit den lang ausgezogenen Fortsätzen vereinzelt zer- streuter und verzweigter Ganglienzellen, wie auch mit der durch Carmin roth imbibirten Neuroglia und derselben zukommenden Kernen ganze Netze weben , die sich sodann gemeinschaftlich mit den korbgeflechtartig verzweigenden Capillaren über die ganze Marksubstanz ausbreiten, um aus ihren Maschenräumen die zahl- reichen quer getroffenen und nach vorn in die vorderen Gehirn- abschnitte, nach hinten in das Rückenmark eintretenden Nerven- bündel hervorgehen zu lassen. Unter solchen Verhältnissen gewinnt vielleicht unser Epithel eine weitgreifendere anatomische Bedeutung, als es bislang der Fall war, umsomehr, da man sich bei näherer Betrachtung der einzelnen Epithelzelle n, — deren Länge 10—1 L [J. und Breite 2—3 ;x beträgt, — unzweifelhaft jener bei niederen Thieren vorkommenden und gegen- wärtig allgemein angenommenen „Sinnesep ithelien" erinnert. (154) Ueber den Ursprung des Nervus vagus l>ei Selachiern. 5 Unterhalb des bei Haien und Rochen gleichmässig sich verhal- tenden Ventrikelepithels bemerken wir nunmehr das vom rechten Rande der Abbildung bis zu dem gewölbten Vaguskern (vk) sich erstreckende Bodengrau (crg) , dessen feinerer Bau uns eine fein granulirte durch Carmin roth gefärbte Masse mit kleinen Kernen und zahlreichen in der Grösse von 12 — 14 a im Längs- durchmesser, von 6—8 u. im Breitedurchmesser, im bunten Durch- einander gelagerten, verzweigten Ganglienzellen zeigt. Dieselben enthalten ein feinkörniges Protoplasma und meist einen niittelstän- digen scharf contourirten und bläschenförmigen Kern mit deut- lichem Kernkörperchen und liefern durch ihren bandartigen mit Carmin schön roth tingirten Axencylinderfortsatz die später zu besprechenden vorderen Vaguswurzeln (nf 2 ). Nach unten in der Tiefe der Medulla oblongata vermengen sich die Zellgruppen des Ventrikelgrau's unter die dem Baue nach völlig verwandten, indess ihrer Länge (18 — 22 [/.) und ihrer Breite (8 — 10 [*.) nach (Fig. 8) als bedeutend grösser zu bezeichnenden Elemente der Zellensäule (Columna cellularum nervearum medul- lae oblongatae, vergl. 1. c. 8, Taf. VIII, Fig. 53 zo). Links vom Ventrikelgrau sehen wir an unserer Abbildung ferner ein bestimmt abgegrenztes und in die oberste Partie des motorischen Feldes Meynert (m) gelagertes lichtes Gebiet von quer getroffenen , mächtigen , mit Carmin intensiv roth gefärbten Längsfasern; die Breite einzelner von ihnen beträgt 1 a, manchmal weniger oder mehr. Ich beschrieb dieses Areale (1. c. 8, p. 46) als ein neues morphologisches, dem Selachiergehirn zukommendes Nervenbündel, das gemäss seiner Verlaufsweise und Lage die Bezeichnung eines seitlichen Längsbiindels (Fasciculu s longitudinalis lateralis) erhielt (vergl. 1. c. 8, Taf. VII. Fig. 49, 50, 52. Taf. VIII, Fig. 57, 58, 59, Taf. IX, Fig. 61, 62, 63 fl\ Bezüglich der Entfernung dieses Bündels vom vierten Ventrikel und seines Durchmessers können fünf charakteristische Schnittstellen unterschieden werden. 1. An der Stelle des sich zum vierten Ventrikel erweiternden Aquaeductus Sylvii. Entfernung: 20 [/.; Durchmesser: 10 U in beiden Lappen. Zur Grundlage sowohl für die in Capillarmaschen (vergl. Fig. 5) durchgängig eingekörbten electrischen Ganglienzellen, als auch für die bündelweise . kreuz und quer ziehenden electrischen Wurzeln dient die optisch bald gestreift, bald molecular erseheinende Grundsubstanz Xe uro glia) , in welcher zahlreiche Kerne von mittlerer Grösse 2—3 [). eingeschlossen liegen. Die Kerne färben sieh mit* Carmin intensiv luth, während sich die Grundmasse neutral verhält. Ausser den bisher aufgezählten Elementen existiren in den Lappen noch zwei andere. Die von Harless (1. c. 2, p. '289) ange- führten, von Reichenheim (1. c. (3, b, p. 19) mit Recht geleug- neten Grössenunterschiede zwischen den electrischen Zellen existiren gewiss nicht. Dagegen enthalten die Lappen kleine Ganglien- zellen, welche verhältnissmässig in nicht geringer Menge auf- treten und einen mittleren Durchmesser von 4 5 [/. erreichen. H* (163) 14 J. V. Rohon: Die rundliche Gestalt derselben (Fig.. 6, a, b), sowie das fein- gekörnte Protoplasma, und der bläschenförmige Kern mit deut- lichem Kernkörperchen erinnern an ähnliche Zellen in den Vaguskernen der Haie. Leider gelang es mir nicht, an Schnitten ihren fast immer einfach vorhandenen und nur auf sehr kurze Strecke verfolgbaren Fortsatz in Verbindung mit den zarten im Lappen selbst verlaufenden Nervenfasern (nf) zu sehen. Und doch ist es dieser Umstand, der das anatomische Verständniss des electrischen Lappens — wie wir gleich sehen werden — trübt und überaus erschwert. Es handelt sich eben ganz besonders um die Frage über die anatomischen Beziehungen der Lobi electrica zu den anderen Gehirntheilen. Zur Beurtheilung derselben bitte ich die Figur 5 in 's Auge zu fassen. Bei halbwegs glücklich geführten Querschnitten fallen zunächst dem Beobachter bandartige Fasern (nf,) auf, welche die Raphe mit dem Lappen gleichmässig verbinden. Ich habe diese Fasern (1. c. 8, p. 91, Separatabdruck p. 51) als Fibrae rectae bezeichnet und die Vermuthung ausgesprochen , dass es sich hier um die Axencylinderfortsätze der electrischen Zellen handle. Gustav Fritsch (1. c. 3, p 90) bestätigt meine Angaben über die Verlaufsweise und Existenz derselben Fasern, findet sie jedoch merkwürdigerweise gekreuzt. Diesmal konnte ich aber die Ueber- zeugung gewinnen , dass dieselben von den aus verschiedenen Ge- genden in die Raphe eintretenden Axencylinderfortsätzen der electrischen Zellen gebildet werden, und dass sie ungekreuzt ziemlich tief in die Raphe eindringen, daselbst in paralleler Rich- tung mit spindelförmigen , oder auch multipolaren Zellen , deren Axencylinderfortsätze nach oben zu gerichtet sind, verlaufen. Die mittlere Breite der so in die Raphe eintretenden Fasern be- trägt 2 [J-, ebenso wie diejenige der das Gehirn verlassenden electrischen Fasern. Die zweite Verbindung der Lappen mit der Raphe wird durch zarte , zu Bündeln gesammelte und aus der Raphe median- und lateralwärts austretende Fasern (vergl. 1. c. 8, p. 91, Separat- abdruck p. 51) vermittelt. Fritsch (1. c. 3, p. 91), der schein- bar dieselben Fasern gesehen, glaubt sie als ein Commissurensystem ansprechen zu können. Diess ist gewiss mit den letzthin genannten Fasern nicht der Fall. Vielmehr glaube ich in denselben centrifugale Leitungs- bahnen in dem Sinne von Theodor M e y n e r t mit grosser Wahr- (164) [Jeber den Ursprung des Nervus vagus bei Selachiern. 15 scheinlichkeit erkennen zu können, denen die Uebertragung der Willensimpulse vom Vorderliirn auf die elektrischen Lappen mög- licherweise zufiele. Allerdings hat Reichenheim (1. c. 6 , b, p. '20 — 21) die Vermittler-Rolle von Reflex und Willensact auf denjenigen Theil des Ventrikelgrau's übertragen, welchen Viault (1. c. 11) als eigentlichen Vaguskern, Fritsch als motorischen Vaguskern und ich als Nucleus accessorius lobi electrici bezeichnete. Allein Reichen heim war nicht im Stande, bei fortgesetz- ter Verkennung der histiologischen Verhältnisse die Art und Weise der Verbindung des Willensvermittlers mit den vorderen Gehirn- abschnitten aufz a s uchen. Reflexion. Den richtigen Ausgangspunkt für die morphologische Be- urtheilung des Vagusursprunges der Selachier bildet meiner Mei- nung nach vor Allem das Bodengrau des vierten Ventrikels, welches gegenüber den Vaguskernen und den Lobis electricis ein übereinstimmendes und einfaches Gebilde darstellt, und auch deshalb am besten zur Vergleichung mit den entsprechenden Theilen des Säugethiergehirnes geeignet sein dürfte. Während aber am Säugethierhirn die deutlich differenzirten Nervenkerne der Rautengrube eine klare Uebersicht der hinteren und vorderen Ebenen im Sinne des BeH'schen Gesetzes er- möglichen, stellt uns bei den Selachiern das in solche Nervenkerne noch nicht differenzirte Ventrikelgrau einige Schwierigkeiten ent- gegen, deren Beseitigung wir mit Hilfe der Ursprungswurzeln des Vagus versuchen wollen. An successiv ausgeführten Querschnitten zeigt sich das Ven- trikelsTau in der vorderen Hälfte der Medulla oblong ata mehr flach und lateralwärts ausgedehnt, weiter hinten wird es in zwei, etwas mehr auswärts gelegene Winkel hineingedrängt . um endlich im Rückenmarke eine horizontale in der Mediane durch den Centralcanal getheilte Lage einzunehmen. Mithin entspricht das Ventrikelgrau in seiner ersten und letzten Phase , sofern es einmal die motorischen Wurzeln für die Quintusgruppe, andermal die vorderen Spinalwurzeln liefert , der vorderen Rückenmarks- ebene, woran selbst der Mangel an bestimmt abgegrenzten Nerven- kernen, wie solche am Säugethierhirn an denselben Stellen vor- kommen, nicht zu rütteln vermag. Strittig dagegen ist der mitt- en) 16 J. V. Roh 011: lere Theil des Ventrikelgrau's, aus welchem, wie wir früher gesehen haben, die vorderen Vaguswurzeln ihren Ursprung nehmen. Auch in dieser Gegend derMedulla oblongata bildet das Grau eine compacte Masse, aber die Entstehung des AVinkels, beiderseits am Boden des vierten Ventrikels, lässt am Bodengrau zwei übereinander gestellte Ebenen erkennen , und zwar bildet der nach innen und mehr horizontal gelegene Winkelschenkel die vordere, der nach aussen gelegene, mehr senkrechte Schenkel, die hintere Ebene. Von diesen Gesichtspunkten scheint einigermassen auch Franc ois Viault bei der Beurtheilung der grauen Bodenmasse der vierten Gehirnkammer geleitet worden zu sein. Dieser Autor erklärt an seiner Abbildung (PL XX ., Fig. 7) die in ßeduction begriffenen Vaguskerne (c) für das Hinterhorn („corne superieure avec un noyau x ; (hintere Ebene des Boden- grau's) ä sa base dans lequel se rendent des fibres du nerf vague x", vergl. seine Tafelerklärung), ferner bezeichnet er eine von seinem Vaguskern nach aussen und tiefer gelegene Zellgruppe — die ich in solcher bestimmten Abgrenzung nicht finden konnte — als „noyau supero - lateral dans le processus reticularis", und den inneren mehr horizontalen Bodengrauantheil mit der unterhalb desselben gelegenen Zellgruppe, als das Vorderhorn. Abgesehen jedoch von dem "Widerspruch, in welchen Viault theilweise dadurch verfällt, dass er dieselbe Zellgruppe an seiner Fi- gur 8, welche dem Processus lateralis entspricht, mit seinem Va- guskern (Fig. 7 x') verwechselt , scheint mir seine Auffassung auch aus dem Grunde nicht zutreffend, weil sein Vaguskern höher liegt als der „noyau supero - lateral dans le processus reticularis" und man sich beim Abschluss des Centralcanals eine weitere Ura- lagerung der grauen Masse in der Weise vorzustellen hätte, dass nicht die reducirten Vaguskerne (L o b i vagi), wie Viault meint, sondern Viault's Vaguskern zum Hinterhorn umgewandelt wird. In meiner früheren Arbeit (1. c. 8 , p. IUI, Separatabdruck p. 61) habe ich die Ansicht ausgesprochen, dass die Vaguskerne morphologisch mit denen der Säugethiere nicht gleichwertig seien, indem sie sich an der Bildung der grauen Masse des Rücken- markes nicht betheiligten. Ohne der Kritik vorgreifen zu wollen, halte ich diese Ansicht aufrecht und erlaube mir folgende Deutung des B.odengrau's der vierten Gehirnkammer im Zusammenhange mit dem Rückenmark grau bei Selachiern zu vertreten, welche allerdings minder präcisirt, schon in der frühern Arbeit enthalten ist. Das V e n t r i k e 1 g r a u entspricht in der vorderen Hälfte (166) Ueber den Ursprung des Nervus vagus bei Selachiern. 17 der M e du 1 1 a oblongat a der reticulären Substanz (Process us lateralis) des Rückenmarkes , in der hinteren Hälfte ist sein innerer Theil ebenfalls dem Processus lateralis gleichwertig, während die äussere Abtheilnng desselben dem Hinter hörn, — welches im Rückenmarke der Selachier nicht in zwei Hälften ge- sondert ist — und die Zellen sä nie in ihrer Continuität dem V o r d e r hörn entsp rieht, deshalb kommt aber dem letzteren Gebilde innerhalb der M e d u 1 1 a o b 1 o n g a t a keineswegs der Name des Vorderhornes zu, wie es Viault (1. c. 11, PI. 20, Fig. 8 b) be- zeichnet hat. Ist diese Auffassung eine richtige , so schliesst sich die graue Masse des Nachhirnes und Rückenmarkes bei Selachiern einerseits an die Cyclostomen, andererseits an die höheren Vertebraten an. Es würden der Zellen säule bei Selachiern, die äusseren Zellen der Petromyzonten (Reissner 1. c. 7) und das Vorder hörn der höheren Vertebraten , ferner der Substantia reticularis der .S el ac hier, die mittleren Zellen der Petromyzonten und Processus lateralis der höheren Vertebraten, schliesslich dem einfachen Hinterhorn der Selachier, die inneren R ei ssner'scken Zellen der Petromy- zonten — aus welchen nach den Untersuchungen von Freud (1. c. 4) die hinteren Spinalwurzeln erwiesenermassen entspringen — und die Hinterhörner der höheren Wirbelthiere entsprechen. Mit anderen Worten : Es enthält die graue Masse des Selachier-Rückenmarkes in ihrer Zellensäule die einfachsten Zustände des Vorderhornes, wie sie bei Cyclostomen vorkom- men, in der reticulären Substanz und dem einfachen Hinterhorn die Uebergangsstufen zu den weiteren Differenzirungen , wie sie die höheren Vertebraten , beziehungsweise die Säuger auf- weisen. Wie sollen nunmehr die Vaguskerne (Lobi vagi der Autoren) und die electrischen Kerne (Lobi electrica) morphologisch gedeutet werden? In den meisten Fällen wurden die electrischen Kerne von den älteren Autoren als Homologa zu den Lobi vagi aufgefasst, während einzelne, wie z. B. Savi, die electrischen Lappen als eigenthümliche Centren der Torpedo hinstellten. Für die erstere Auffassung trat neuerdings GrustavF ritsch, für die letztere Max Reichenheim ein. Soweit ich die äusseren und inneren Verhältnisse der Vagus- (1U7) 18 J. V. Rolion: kerne und der electrischen Kerne übersehe , so erscheint mir ein Homologisiren beider Organe unthunlich. 1. Die Lobi electrici der Torpedo entwickeln sich. wie Schenk gezeigt hat, aus der vorderen oder unteren, die Vaguskerne der Haie und Rochen dagegen aus der hinteren oder oberen Ebene der Medulla oblong ata. 2. Der innere Bau beider Gehirntheile ist sehr verschieden. Es enthalten die electrischen Kerne colossale electrische Zellen nebst beträchtlicher Menge kleiner Ganglienzellen, dagegen sind die Zellen der Vaguskerne, wenn auch sehr zahlreich, jedoch sammt und sonders ausserordentlich klein. Während ferner die electrischen Kerne gekreuzte Easern aus der Raphe erhalten, so tritt in die Vaguskerne nicht eine einzige von solchen Fasern ein. Entspringen aus den elec- trischen Zellen bandartige Fasern, welche einerseits von geringer Anzahl in die Raphe eintreten, anderseits in ungeheurer Menge das Nachhirn verlassen, so entsenden die Vaguskerne nur jene oben be- schriebenen zarten Wurzeln nach aussen, denn ihre Commissur- fasern sind keine eigentliche Raphefasern und kommen überdiess gleichmässig auch den electrischen Kernen zu. Es Hessen sich wohl noch manche andere Gegensätze aus dem inneren Baue für beide besagten Gehirntheile ableiten, allein ich glaube es bei diesen wenigen bewenden lassen zu können. Noch einer wichtigen Thatsache muss ich erwähnen. Beiläufig im dritten Fünftel (von vorne gezählt) erhalten die Lobi electrici zahlreiche Nervenfasern , die grösstenteils aus den meist spindelförmigen Zellen des Bodengraivs (Fig. 5. crg, vergl. 1. c. 8, Taf. 5, Fig. 39 nie) entspringen und mit aus der Raphe hieher gelangten und gekreuzten Fasern vermengt sind. Dies gab mir die Veranlassung zu einer besonderen Bezeichnung jenes Bodengrautheiles als eines accessorisehen electrischen Kernes (Nucleus accessorius lobi electrici), welche Bezeichnung neuerdings auch Gustav Fritsch in wohlwollender Absicht angenommen hatte. Es ist wohl selbstverständlich, dass nach der vorhin erörter- ten Deutung des Ventrikelgrau's dessen in Rede stehender Theil der Substantia reticularis des Rückenmarkes entspricht. Max Reichen heim nennt diesen Theil des Ventrikelgrau's gleichfalls einen Kern (Nucleus). Weiter unten (viertes Fünftel des Lappens) gibt das Ven- trikelgrau keine Fasern mehr an die electrischen Kerne ab, sondern (168) Ueber den Ursprung des Nervus vagus bei Selachiern. 19 sendet an die Innenfläche der schon aus den Lobis electricis herausgetretenen electrischen Nerven sich anlehnende zahlreiche Fasern, die den electrischen Nerven juxtaponirt, mit den letzteren das Nächhirn gemeinschaftlich verlassen. Eine eigenthümliche Be- wandtniss hat es mit der Ursprungsweise dieser Bodengraufasern. Obgleich dieselben aus der der vorderen Rückenmarksebene ent- sprechenden Gegend entspringen (Fig. 5 crg, nf 2 ) und den vorderen Vaguswurzeln der übrigen Selachier auch wegen der ihnen bei- gemengten Raphefasern vollkommen homolog sind, daher Gustav Fritsch diesen Theil des Ventrikelgrau"s mit vollem Recht als den motorischen Vagus kern bezeichnet, so ist. wie gesagt, diese Stelle namentlich darum sehr interessant, weil hier nach dem Typus der vorderen Spinalwurzeln, die Fasern ebenso aus spindelförmigen, als auch aus multipolaren Ganglienzellen (Fig. 7 a, b) ihren Ursprung nehmen. Es zeigt dies wieder einmal recht deutlich, wie wenig die Gestalt und Grösse einer Ganglienzelle bei physiologischerBeurtheilung der Nervenfasern und der Nervenzellen entscheidend sind. Wenn aber die electrischen Nerven gleich wie die vorigen motorisch sind , so entsteht die Frage , woher bezieht der Vagus der Torpedo seine hinteren AVurzeln ? Max Reichenheim, eingedenk seiner Deutung des electri- schen Lappens , findet die hinteren Vaguswurzeln consequenter Weise in einem , an Querschnitten ballenähnlichen Gebilde , das bei oberflächlicher Betrachtung , als der durch die mächtig ent- falteten electrischen Lappen nach aussen verdrängte Lobus vagi erscheint. Ich konnte mich hievon nicht überzeugen und glaube, dass das von Reichenheim bezeichnete Gebilde ebenso- wenig die hinteren Vaguswurzeln liefert, wie es von mir (1. c. 8, Taf. VIII, Fig. 58 ltr) irrthümlich mit der Bezeichnung eines Lobus tr ige mini belegt wurde, denn es ist dieses Gebilde, nach meinem Dafürhalten gar nichts anderes , als ein Theil des Kleinhirnes. Viel glücklicher ist in dieser Beziehung Gustav Fritsch gewesen , denn er nimmt ein lateral und auswärts von den aus- tretenden electrischen Nerven gelegenes . kleinzelliges Gebiet (1. c. 3, Taf. XIII, Fig. 51 nv) als die Ursprungsstätte für die hinteren Vagus wurzeln an. Desgleichen konnte auch ich an der von Fritsch an- gegebenen Stelle Zellgruppen beobachten , allein ich fand dort Clans, Arbeiten aus dem Zoologischen Institute etc. 12 (lG9) 20 J. V. Rohott: die Zellen nicht klein , sondern nach dem Typus der Zellen der Bodengraumasse gebaut, und glaube in derselben Zellgruppe die zukünftigen Elemente des Hinterholmes erblicken zu können. Dies führt mich nun schliesslich zu einer kurzen Analyse der Vaguswurzeln. Vielleicht könnte man für den Vagus der Selachier im Vergleich seiner Ursprungsverhältnisse mit denen des Vagus am Säugethierhirn , Modification des seitlich gemischten Sy stein s (The od or Meynert, 1. c. 5, p. 787)in der Weise annehmen, dass man den einen Theil der von mir als v o r- d e r e Vaguswurzeln bezeichneten Ursprungsfasern , und zwar derjenigen, welche aus der inneren Gegend des Bodengrau's ent- springen, dem mittleren seitlichen System zuzählen würde. während die in dem oberen und m e h r äusseren T h e i le der Bodengrau masse befindlichen als die hinteren Vagu s- wurzeln zu betrachten wären. Freilich könnten dabei die u n t e r e n V aguswurzel n Gregenbaurs als die vorderen Wurzelfasern des seit- lich gemischten System's bezeichnet werden, wenn nicht diese Wurzeln nach ihrer Ursprungsweise dem Hypoglossus zugezählt werden müssten. 1 ) Bei solcher Auffassung der Vaguswurzeln und des Ventrikel- grau 's würden die Vaguskerne und die electrischen Kerne sammt den aus ihnen entspringenden Nervenwurzeln als Anpassungen zu den peripherischen Theilen bei den Selachiern gedeutet werden, und wir hätten dann einigermassen die Aufklärung für den Mangel der Homologa zu diesen Organen bei den höheren Vertebraten gegeben. Wien, im März 1878. ') Im Zusammenhange mit dieser Deutung dürfte wohl auch der Mangel der Vaguskerne bei Torpedo einigermassen aufgeklärt sein. Ueber den Ursprung des Nervus vagus bei Selaehiern. 21 Literatur. 1. Gegenbaur C. a) Ueber die Kopfnerven von Hexan- chus und ihr Verhältniss zur Wirbeltheorie des Schädels. Jenaische Zeitschrift, 6. Band, 1871. — b) Grundriss der vergleichenden Anatomie. Leipzig L878. 2. Harless. Briefliche Mittheilungen über die Ganglien- kugeln der Lobi electrici von Torpedo Galvani. Archiv f. Anat., Physiol. und wissenschaftl. Medicin. 1846. 3. Fritsch G. Bau des Fischhirnes. Berlin 1878. 4. F r e u d S. Ueber den Ursprung der hinteren Nerven- wurzeln im Rückenmark von Ammocoetes (Petromyzon Planeri). Sitzungsberichte der k. Akad. der Wissenschaften. III. Abth., Wien 1877. 5. Meynert Th. Vom Gehirn der Säugethiere. Strickers Gewebelehre. Leipzig 1870. 6. Reichenheim M. a) Beiträge zur Kenntniss des electri- schen Centralorgans von Torpedo. Archiv f. Anat., Physiol. und wissenschaftl. Medicin. 1873. — b) Ueber das Rückenmark und die electrischen Lappen von Torpedo. Berlin 1878. 7. Reissner E. Beiträge zur Kenntniss vom Bau des Rückenmarkes von Petromyzon fluviatilis L. Archiv für Anat., Physiol. und wissenschaftl. Medicin. 1860. 8. Rohon V. J. Das Centralorgan des Nervensystems der Selaehier. Arbeiten aus dem zoologisch-vergleichend-anatomischen Institute der Wiener Universität. Denkschriften der k. Akademie der Wissenschaften, mathematisch-naturwissenschaftlicher Classe. XXXVIII. Bd. II. Abth. Wien 1877. !>. Stieda L. 'Studien über das centrale Nervensystem der Knochenfische. Zeitschrift für wissenschaftliche Zoologie. Bd. 18. 1868. 10. Schenk L. S. Die Entwicklungsgeschichte der Ganglien und des L:>bus electricus. Sitzungsberichte der k. Akad. d. Wissen chatten, III. Abth.. Wien 1876. 11. Viault Fr. Recherches histologiques sur la structure des centres nerveux des Plagiostomes. Archives de Zoologie ex- perimentale de Lacaz e - Dnthiers. Tome V. Paris 1876. (171) 22 J. V. Rohon: Ueber Jen Ursprung des Nervus vagus bei Selachiern. Erklärung der Abbildungen. Fig. 1. Ein Theil eines Querschnittes aus der Medulla oblongata vom erwachsenen Mustelus vulgaris (vergl. Holzschnitt Fig. 1, p. 3) im Gebiete des Vagusursprungs. Vergrösserung : Hartnack Oc. 3, Obj. 5 und 8. vk = Va- guskern, e = Epithel, gf = Gefäss, nf 2 = vordere Vaguswurzeln, fl = seitliches Längsbündel, nf, = Nervenfasern aus der Raphe , crg — Bodengrau mit seinen inneren und äusseren Ganglienzellen, aus welchen die vorderen Wurzeln des Vagus entspringen, cms = Commissurenfasern der Vaguskerne , m = motorisches Feld mit den vereinzelt zerstreuten Ganglienzellen, Gefässschlingen, N e u ro gliamaschen und quer getroffenen Gehirnfasern, vgw = hintere Vaguswurzeln, gfl = Gefässlumen, na = Acus t i cus kern und die aus den Zellen entspringenden Acusticus- wurzeln = aw. Fig. 2. Pallisadenepitbel aus dein Ventriculus quartus von der Me- dulla oblongata eines erwachsenen Mustelus vulgaris, Hämatoxylin-Prä- parat. Vergrössert: Hartnack Oc. 3 Immer 15. Fig. 3. Eine Ganglienzelle aus den hinteren Läiigsbündeln. Vergrössert : Hartnack Oc. 3 Immer. 15. Fig. 4. Theil eines Querschnittes durch den Lobus electricus einer erwachsenen Torpedo marmorata. Vergrösserung: Hartnack Oc. 3, Obj. 8. egl = electrische Ganglienzellen mit den aus ihnen entspringenden ew = electrischen Wurzeln, kgl = kleine Ganglienzellen, gf = Capillarschlinge , gfl = Gefässlumen, nf = zarte Nervenfasern. Fig. 5. Theil eines Querschnittes von dem Nachhirn und den Lobis electricis einer erwachsenen Torpedo marmorata (vergl. Holzschnitt Fig. 4. p. 11). Vergrössert: Hartnack Oc. 3, Obj. 5 und 8. IV = Ventriculus partus, r = Raphe, nf, = Axencylinderfortsätze der electrischen Zellen, welche als F ibrae reetae in die Raphe gelangen, nf 2 = Nervenfasern, die von der Raphe gekreuzt heraustreten, das hintere Längsbündel durcheilen, um in das Boden- grau = crg. einzutreten, hl = hinteres Längsbündel der Haube, gf = Gefäss, e = Epithel, cms = Commissurenfasern, le = Lobus electricus, gfl = Gefässlumen. Fig. 6. a, b = kleine Ganglienzellen aus dem Lobus electricus einer erwachsenen Torpedo marmorata. Hartnack Oc. 3, Immer. 15. Fig. 7. a = Spindelzelle aus dem Bodengrau einer erwachsenen Torpedo marmorata, b = multipolare Ganglienzelle von ebenda. Hartnack, Oc. 3, Immer. 15. Fig. 8. Ganglienzelle aus der Zellensäule (Columna cellularum ner- vearum medulla e oblongatae) von einer erwachsenen Torpedo mar- morata. Hartnack Oc. 3, Immer. 15. Fig. 9. a, b, c = Ganglienzellen aus den Vaguskernen vom erwachsenen Mustelus vulgaris. Hartnack Oc. 3, Immer. 15. (172> Untersuchungen über den Bau des Gehirns und der Retina der Arthropoden. Von Emil Berger. (Mit 5 Tafeln.) Unter den Arthropoden sind es namentlich die Biene und die Ameise, deren Gehirn wegen der hohen geistigen Fähigkeiten, die der Handlungsweise dieser Insecten supponirt werden, zum Gegen- stand genauerer Untersuchungen gewählt wurde. Schon Tre- viranus 1 ! war es aufgefallen, dass bei der Honigbiene das Ge- hirn (oberes Schlundganglion) das untere Schlundganglion beträcht- lich an Grösse überrage. Er erklärte dies Verhältniss durch die An- schwellungen für die einfachen und zusammengesetzten Augen, sowie auch für die Fühlhörner. Duj ardin 2 ) war der erste, der bei der Biene und einigen anderen Hymenopteren an der hinteren und oberen Seite des Gehirns Gebilde wahrnahm, welche wie Pilze demselben aufzusitzen schienen. Diese von ihm als „Lappen mit Windungen" oder „radiär gestreifte Scheiben" bezeichneten Gebilde, welche er bei Arthropoden, denen man eine mindere geistige Entwicklung zuschreiben muss , nicht auffinden konnte, hielt er für den Sitz höherer geistiger Fähigkeiten. Nach Du- jardin's Untersuchungen bestehen diese Gebilde der Hauptmasse nach aus einer granulären Substanz, welche von einer dünnen Schichte der „substance corticale pulpeuse" (nach Leydig's Untersuchungen kleine Ganglienzellen, aus denen der Rindenbelag des Gehirns besteht) überkleidet ist. Bei niedriger organisirten ') Biologie. V. Band, 1818. 2 ) Annales d. sc. natur. 1852. Claus, Arbeiten aus dem Zoologischen Institute etc. 13 ( - 1,3) 2 E. B e r g e r : Arthropoden fand er im Gehirne das umgekehrte Verhältnis» zwischen beiden Substanzen , in den Bauchstrangsganglien aller Arthropoden nur pulpöse Rindensubstanz. Später fand jedoch Leydig auch in den Bauchstrangsganglien eine Substanz,, die er im "Wesentlichen mit der von D uj ardin beschriebenen granulären Substanz für identisch erklärt. Er bezeichnet dieselbe mit Rücksicht auf ihre Lage als „centrale Punktsubstanz". Eine eigenthümliche Reaction dieser Substanz fand Dietl 1 ), nämlich eine sehr intensive Färbung bei Behandlung mit Ueberosmium- säure. Da sie diese Reaction mit dem Nervenmark der Wirbel - thiere gemein hat, schlägt Dietl für sie den Namen „Mark- substanz" vor. Nach seinen Untersuchungsn besteht dieselbe bald aus sehr feinen Nervenfasern, bald bildet sie ein feinstes Netz- werk oder lamellöse Blätter, bald erscheint sie als eine homogene Substanz. Die Arbeiten von Leydig 2 ), Rabl-Rückhard 3 ) und von Dietl haben sich eingehend mit der Erforschung der obigen pilzhutfÖrmigen Gebilde befasst. Letzterer hat die frühere Me- thode, welche darin bestand, das Insectengehirn durch Reagentien aufzuhellen , einem massigen Drucke auszusetzen etc., verlassen und systematisch angefertigte Schnitte zu seinen Studien ver- wendet, welche die Kenntnisse über den Bau des Arthropoden- gehirns theils berichtigten, theils bedeutend erweiterten. Die Er- gebnisse , zu denen Dietl gelangte, sind folgende. Am Scheitel des Bienengehirns finden sich jederseits zwei ovale "Wülste (ringförmige Körper Rabl-Rückhar d's) , welche in sagittaler Richtung gekrümmt und seitlich etwas zusammen- gedrückt erscheinen. Die ringförmigen Körper bestehen aus Marksubstanz und schliessen eine Mulde ein , deren Inhalt aus Kernen, die denen der Wirbelthierretina ähnlich sind, sowie auch aus Gebilden, die den Uebergang zur Ganglienzelle bilden, besteht. Die ringförmigen Körper sammt deren Inhalt sind von einer dünnen Schichte des Rindenbeleges überzogen. Aus dem unteren Ende jedes Wulstes entspringt, wie aus dem Hute eines Blätter- pilzes, je ein aus Nervenfasern bestehender Stiel. Die inneren Stiele ziehen nach unten und innen und stossen unterhalb des später zu be- sprechenden fächerförmigen Gebildes zusammen, die äusseren enden etwas seitwärts von letzteren, leicht kolbig angeschwollen, an der J ) Die Organisation des Artkropodengekirns. Zeitsck. f. w. Zool. 27. Bd. 2 ) Vom Baue des tkieriscken Körpers. 1. Bd. 1. Heft. 1864 3 ) Studien über Insektengekirne. Archiv f. Anat. u. Pliys. 1875. pag. 480. (174) Untersuchungen üb. d. Bau d. Gehirns u. d. Retina d. Arthropoden. 3 vorderen Hirnfläche. In ihrem Verlaufe liegen beide Stiele eine Strecke lang an einander und platten sich gegenseitig derart ab. dass man blos einen Stiel vor sich zu haben glaubt. Leydig beobachtete bei der x\meise ein median gelegenes halbkugeliges Gebilde mit zarten Einkerbungen, welches wie mit zwei Stielen in der Tiefe wurzelt. Dietl J ) schildert dasselbe folgendermassen : „Es entwickeln sich aus knaufformigen Combi- nationen von Fasern, die sich aus Zügen bilden, die in der Mitte liegen und dem Hirnstocke entstammen, neuerdings feinste Fasern, die auf solchen Bildern erst in radial angeordnete Stäbe ziehen, sich abermals auflösen und dann in radial angeordnete Keile ein- dringen, deren Zahl bei der Biene 10 beträgt." Letztere gewähren in zwei auf einander senkrechten Ebenen den Anblick eines Fächers. Diese Erscheinung ist durch den Umstand zu erklären , dass jedes Blatt des Fächers den Querschnitt eines Gebildes vorstellt, das Dietl mit einer Malerpalette vergleicht. Die Antennenanschwellungen enthalten nach DietTs Unter- suchungen, kugelige Ballen von Marksubstanz. Dieselben stellen ein Xetz feinster Nervenfasern vor, in das sich die Antennennerven auflösen. Bei der Grille fand Dietl jederseits blos einen pilzhut- förmigen Körper , aus dem ein Stiel entspringt , der nach innen, vorn und unten biegt, sich theilt, einen Stiel nach vorn und oben abgibt , der mit dem der anderen Seite in der Medianebene zu- sammenstösst und einen zweiten nach aussen neben die Antennen- ballen sendet. Das tächerförmige Gebilde besteht hier aus 8 Blättern. Bei Carabus violaceus vermisst Dietl an der Hirnoberfläche die pilzhutförmigen Körper, glaubt jedoch die Befunde im Augen- ganglion so deuten zu können, dass hier der pilzhutförmige Körper in letzteres verlegt sei. Auch beim Flusskrebs fand er ein Ana- logen des pilzhutförmigen Körpers. Er konnte hier eine Partie von Opticusfasern , welche mit der diesbezüglichen der anderen Seite ein Chiasma mit Semidecussation gebildet hatte, bis in den Stiel desselben verfolgen. Trotz des letzteren Befundes glaubt Dietl nicht, dass der pilzhutförmige Körper in Beziehung zum Gesichtssinne stehe. Er beruft sich auf die von Rabl- Rü ckhar d gefundene Thatsache, dass bei der blind geborenen Ameisenart Typhlopone der pilzhut- ') 1. c pag. 499. jß * (175) E. Berge r: förmige Körper entwickelt vorhanden ist, während alle auf den Gesichtssinn bezughabenden Gebilde fehlen. Mit den intellectuellen Fähigkeiten ihn in Verbindung zu bringen, kann sich Dietl wegen des Befundes bei der Grille nicht recht entschliessen , ob- wohl der pilzhutförmige Körper der letzteren eine geringere Aus- dehnung als bei der Biene besitzt. Ueber den Bau der Augenanschwellung (ganglion opticum) besitzen wir nur spärliche Kenntnisse. Leydig 1 ) unterscheidet im Innern derselben bei der Ameise folgende Gebilde, welche sämmtlich von der zelligen Rindensubstanz überkleidet werden: „Zunächst dem Hirnstocke lagert eine aus kleinen hellen Ganglien- kugeln bestehende Masse; auf diese folgt der Hauptkern des Sehlappens in seiner homogenen granulären Substanz von gleicher Natur wie der Hirnstock, nach aussen davon und getrennt durch eine sich einschiebende Lage von Rindensubstanz erkennt man als massig dicke Scheibe, in der gewöhnlichen Ansicht als schwach gebogenes helles Band, die dritte und letzte Innenschichte. Denn jenseits derselben erheben sich die Bündel der Sehnerven, deren Streifenzüge übrigens schon von dem Ganglion des Hirnstockes an, wenn auch zum Theil nur spur weise, erkennbar sind." Beim Schwimmkäfer findet Leydig 2 ) dieselben drei centralen Partien, nämlich nach innen eine Lage von Zellen, dann die beiden aus granulärer Substanz bestehenden äusseren Abschnitte, welche durch einen Streifen von kleinzelliger Rindensubstanz, welcher -ich zwischen dieselben einschiebt, von einander getrennt sind. •L e y d i g ist der Ansicht, dass das Augenganglion ein Gehirntheil sei, von dem erst die Sehnerven zur eigentlichen Retina abgehen, während andere Autoren die Ansicht aussprachen, dass dasselbe noch Antheile der Retina enthalte. Eigene Beobachtungen. Meine ursprüngliche Absicht ging dahin, mich blos mit dem Baue des Augenganglions zu beschäftigen, in der Hoffnung, auf diesem Gebiete Resultate zu erhalten, die sich für die Theorie des facettirten Auges verwerthen lies'sen. Meinem hochverehrten Lehrer Herrn Prof. Dr. Claus verdanke ich die Anregung, auch das Gehirn in das Bereich meiner Untersuchungen zu ziehen, sowie auch die für die Durchführung derselben nothwendige Unterstützung ») 1. c. pag. 233. 2 ) 1. c. pag. 239. (176) Untersuchungen üb. d. Bau d. Gehirns u. d. Eetina d. Arthropoden. 5 mit Rath und Tliat , wofür ich demselben meinen tiefgefühlten Dank ausspreche. Die Methode, die ich bei der Präparation der Gehirne an- wandte, ist von der Dietl's in einigen Punkten verschieden. Ich hielt es für zweckmässig, die Thiere nach Eröffnung des Kopf- schildes in Alkohol zu härten und erst, wenn dies geschehen war, das Gehirn aus demselben herauszupräpariren. Die Insectengehirne wurden in toto mit Carminammoniak oder Pikrocarmin gefärbt und dann in Schnitte zerlegt. Die Gehirne der Krebse wurden zuerst in Schnitte zerlegt und nachher mit Tinctionsmitteln behandelt. Ich will mit dem Gehirne der Insecten und zwar mit dem- jenigen, welches die niedrigste Organisation aufwies, dem er Libellenlarve (Aeschna, Libellula) beginnen. Bekanntlich überragt bei der Libelle die Augenanschwellung, den colossalen Facettenaugen entsprechend, welche das Thier auch im Larvenzustande besitzt, das übrige Gehirn beträchtlich an Grösse. Aus dem Gehirn entspringen nach vorn zu oberst die Wurzeln zum ganglion frontale (Fig. 1 und 6, ngf), aus welchem der unpaare Schlundmagennerv (Fig. 1, nu) hervorgeht, unter denselben die verbältnissmässig dünnen Antennennerven aus kleinen Anschwel- lungen, zu unterst die zum unteren Schlundganglion ziehende Commissur Fig. 1 u. Fig. 6, sc). Der Rindenbeleg des Gehirns überzieht dasselbe, mit Ausnahme eines vorn und unten zwischen den beiden Schlundcommissuren gelegenen Gebietes, vollständig. Derselbe besteht aus grossen, in der oberen Medianebene und neben derselben, sogar colossalen Ganglienzellen. Auf der oberen Seite des Gehirns geht der Rindenbeleg des Gehirns in den des Augen- ganglions über. Bei letzterem hat er jedoch einen kleinzelligen Charakter angenommen. Ein an der hinteren unteren und äusseren Fläche des Gehirns gelegener kreisförmiger Theil des Rinden- beleges (Fig. 10, apk) zeichnet sich durch viel intensivere Färbung mit Carminammoniak , als dies beim übrigen Rindenbelege der Fall ist, aus. Mit Hartnack's System Nr. 8 untersucht, zeigt sich, dass derselbe aus dicht aneinander gelagerten kleinen Zellen be- steht. Dieselben lassen einen verhältnissmässig grossen Kern, der von einer spärlichen Menge eines sich nur wenig färbenden kör- nigen Protoplasmas umgeben ist, erkennen. An einzelnen Zellen konnte ich auch Fortsätze nachweisen. Bevor ich den Bau des Gehirns einer Besprechung unterziehe, will ich eine Beschreibung der im Augenganglion gelegenen Ge- bilde voraussenden. Ich wähle zu diesem Zwecke als besonders (177) 6 E. Berger: hierfür geeignet einen Frontalschnitt (Fig. 7) durch dasselbe. An dem äusseren Rande desselben sieht man die mit einem schwarzen Pigmente umhüllten Sehstäbe (ss), welche, dicht aneinander ge- lagert, einen Bogen bilden, dessen Convexität nach aussen und oben gerichtet ist. Von der Sehstabschichte nach innen fortschreitend, trifft man eine Anzahl horizontal verlaufender Nervenbündel (nbs), welche die obige Schichte mit dem nächstfolgenden Gebilde ver- binden. In der Nähe der Sehstäbe sah ich an einzelnen Bündeln eine Theilung in 2 kleinere Bündel. Ich fasse die Gesammtheit dieser Nervenbündel unter dem Namen Nervenbündelschichte zusammen. Zunächst erscheint nun ein aus 3 Schichten bestehendes Ge- bilde, das, ebenso wie die Sehstabschichte, einen nach aussen con- vexen Bogen darstellt. Der obere innere Rand desselben ist haken- förmig nach abwärts gebogen. Die äusserste (ks) der 3 Schichten dieses Gebildes besteht hauptsächlich aus Kernen, welche sich mit Carminammoniak stark färben ; ich bezeichne dieselbe als Körner- schichte. Die mittlere Schichte (m s) besteht aus einer Substanz, welche in ihrem Aussehen lebhaft an die granulären Schichten der Wirbel- thierretina erinnert. Ich bezeichne sie als granuläre oder Mole- culär schichte. Sie gehört, soviel ich mich bei der Stubenfliege überzeugen konnte, der Marksubstanz Dietl's an, indem sie sich mit Ueberosmiumsäure intensiver als die übrigen nervösen Elemente färbt. Mit Carminammoniak färbt sich die Marksubstanz, wenig- stens an nicht zu lange in Alkohol gehärteten Präparaten, stärker als die Nervenfasern, schwächer aber als die Ganglienzellenrinde. Auch die Moleculärschichten der Wirbelthierretina färben sich, soviel ich mich bei Triton cristatus davon überzeugen konnte, mit Ueberosmiumsäure intensiver als die übrigen Schichten der- selben. Die innerste Schichte (gs) lässt nebst Kernen auch Ganglien- zellen erkennen. Ich nenne sie deshalb Ganglienzellen schichte Alle 3 Schichten enthalten in querer Richtung sie durchziehende Nervenfasern. Gegen den inneren, nach oben gelegenen, haken- förmigen Rand zu wird die^ Moleculärschichte dünner und ver- schwindet allmälig, so dass die Ganglienzellenschichte und die Körnerschichte mit einander verschmelzen. Ich muss hier voraussenden , dass ich die Sehstabschichte, Nervenbündelschichte, Körnerschichte, Moleculärschichte und die Ganglienzellenschichte unter dem Namen Retina zusammenfasse, (174) Untersuchungen üb. d. Bau d. Gehirns u. d. Retina d. Arthropoden. 7 und werde am Schlüsse dieser Arbeit die Gründe, die mich zu dieser Bezeichnung berechtigen, anführen. Nachdem die Nervenfasern die Retina verlassen haben, durch- kreuzen sie sich derart, dass die vom obern Rande der Retina kommenden Fasern nach unten ziehen, während die zu unterst aus derselben hervorgehenden den entgegengesetzten Verlauf er- kennen lassen. Hierauf treten, nachdem die Kreuzung stattgefunden hat, die äusseren Nervenfasern zu den ihnen zunächst gelegenen Theilen des Rindenbeleges, während die in der Mitte verlaufenden in ein keilförmiges Ganglion (kg), das hier im Querschnitte dreieckig erscheint, eintreten. Nachdem sie dieses durchsetzt haben, gelangen sie in ein aus feinkörniger Masse bestehendes Gebilde (am), das die für die Marksubstanz charakteristische Reaction zeigt. Einzelne Fasern (m) verlaufen zwischen dem Rindenbelege und dem keilförmigen Ganglion und treten direct in das oben erwähnte Gebilde ein , das ich äusseres Marklager nennen will. Es besitzt dasselbe eine äussere convexe und eine innere concave Oberfläche. Die Marksubstanz ist in demselben in mehreren concentrischen Schichten angehäuft, zwischen welchen man Fasern verlaufen sieht. Ich konnte von aussen kommende Fasern einer- seits in die zwischen den Schichten der Markstibstanz liegenden Spalten umbiegen, andererseits hier verlaufende Nervenfasern zum Rindenbelege ziehen sehen, so dass die Vermuthung nahe liegt, dass auch auf diesem Wege Sehnervenfasern zum Rindenbelege gelangen. Manchmal konnte ich auch in den Spalten zwischen den Markschichten zellige Gebilde eingelagert finden. Nachdem die Fasern das äussere Marklager und eine Schichte (zs), welche dieselben kleinzelligen Elemente, wie der Rindenbeleg des Augen- ganglions, aufweist, verlassen haben, durchkreuzen sie sich aber- mals auf ähnliche Weise wie in der früher besprochenen Kreuzung. Ein Theil von Fasern tritt mit einem an der Unterseite des Augenganglions gelegenen Zellenlager (zl), das aus einer Reihe von Schnitten als dem Rindenbelege angehörig sich erweist , in Verbindung, während ein zweiter Theil zu einem Marklager (im), das ich als inneres bezeichnen will, tritt. Letzteres empfängt ebenfalls Fasern vom oben erwähnten Zellenlager. In die Kreuzung, die ich zum Unterschiede von der aus den von der Retina kommenden Fasern gebildeten Kreuzung, welche ich äussere nenne, als innere bezeichnen will, finden sich Ganglienzellen eingestreut. Am. oberen äusseren Rande des inneren Marklagers liegt ein aus kleinen Ganglienzellen bestehendes zapfenartiges Ge- (179) 8 E, Berger bilde (z), das sich mit Carmin sehr intensiv färbt. Das innere Marklager, welches eine eiförmige Gestalt hat, zeigt ebenfalls eine schichtenweise Anordnung der homogenen feinkörnigen Mark- substanz. Zwischen den Markschichten ziehen Bündel von Nerven- fasern aus demselben zum Gehirn, ferner finden sich hier deutliche Ganglienzellen eingelagert. Von den das innere Marklager ver- lassenden Fasern tritt ein Theil (co) auf die andere Seite des- Gehirns hinüber und bildet mit den diesbezüglichen Fasern der anderen Hirnhälfte eine commissurenartige Verbindung zwischen den beiden inneren Marklagern. Ein anderer Theil der aus dem inneren Marklager kommenden Nervenfasern zieht zum oberen Rindenbelege des Gehirns. Schon oben wurde erwähnt, dass eine nach hinten, unten und aussen gelegene Partie des Rindenbeleges durch ihre intensivere Färbung mit Carmin und die Kleinheit der sie zusammensetzenden Elemente sich vom übrigen Rindenbelege auszeichne. Aus derselben entspringt ein Bündel von Nervenfasern (Fig. 8 u. 9, ast), das nach vorn, oben und innen zieht. Zu demselben gesellt sich ein zweites Bündel von Nervenfasern (i st), das von einer oben, hinten und nahe der Medianebene gelegenen Partie des Rindenbeleges- entspringt. Beide Bündel vereinigen sich zu einem gemeinsamen, das die Richtung des äusseren Bündels weiter behält und vorn, oben, nahe der Medianebene, kolbig angeschwollen (Fig. 7 und 8, g st) zu enden scheint. Auf Horizontalschnitten durch das Gehirn trifft man ein in der Mitte desselben gelegenes Gebilde (Fig. 8, fg), das hier die Form eines Halbmondes zeigt, dessen Concavität nach vorn, dessen Convexität nach rückwärts gelegen ist. An Frontalschnitten sieht man dasselbe Gebilde in Form eines Kreissegmentes, dessen Basis nach abwärts gerichtet ist. In beiden Schnittrichtungen er- scheint dieses Gebilde, das, seiner Lage nach, dem medianen Com- missurensystem Leydig's und dem fächerförmigen Gebilde Dietl's entspricht, von einer Menge von Nervenfasern umschlossen, die der Begrenzungslinie desselben parallel laufen. Auch eine grosse Anzahl von Kernen findet man zwischen dieselben eingelagert. Einzelne dieser Fasern sah ich manchmal in das fächerförmige Gebilde, welche Bezeichnung DietTs ich beibehalte, umbiegen, konnte jedoch den weiteren Verlauf derselben nicht feststellen. Oberhalb dieses Gebildes sieht man zwei Bündel von Nerven- fasern in der Medianebene sich in Form eines X kreuzen (Fig. 8 und 0, C h). Einmal konnte ich einzelne Fasern der Schlund- (180) Untersuchungen üb. d. Bau d. Gehirns u. d. Retina d. Arthropoden. 9 commissur in einige der gekreuzt liegenden Fasern übergehen sehen (Fig. '9 . Noch muss ich eines bisher unbekannten Nervenpaares er- wähnen, das in der Medianebene an der hinteren unteren Fläche des Gehirns entspringt. Man beobachtet an einem Frontalschnitte, 1 ) dass aus zwei Wurzeln, welche sich sofort, nachdem sie aus dem Gehirn hervorgegangen , vereinigen , ein Nerv entspringt , der, knapp an der Hinterfläche des Gehirns verlaufend, sich nach auf- wärts begibt und in mehrere Aeste theilt. Im unpaaren Theile dieses Nerven konnte ich einzelne Fasern sich kreuzen sehen. Die intracerebrale Verlaufsweise dieses Nerven ist eine höchst eigen- thümliche. An Sagittalschnitten sieht man ihn (Fig. 11, nm) nach vorn ziehen, wobei er stets an der Unterseite des Gehirns bleibt. An durch den vordersten Theil des Gehirns geführten Frontal- schnitten kann man beobachten, dass, nahe der Medianebene, zwei Faserbündel (Fig. 7 nm) schräg nach oben zu einem median ge- legenen Theile des Fundenbeleges ziehen. Einigemale konnte ich •las untere Ende des oben besprochenen Faserbündels hakenförmig umgebogen sehen, so dass ich nicht zweifeln kann, dass dieselben die Fortsetzung des median gelegenen Nervenpaares vorstellen. Ueber das periphere Ende desselben bin ich leider zu keinem be- stimmten Resultate gelangt. Der unpaare Nervenstamm theilt sich, wie ich schon erwähnte, in mehrere Aeste. Von denselben begeben sich zwei in schräger Richtung nach vorn und oben, die Hauptfasermasse des Nerven zieht aber vertical nach aufwärts und theilt sich in vier Aeste. An dem oberen Ende jedes Astes sieht man das Neurilemm sich trichterförmig erweitern und in die Matrix chitinogena übergehen. In dem Trichter liegt ein Haufen von Ganglienzellen (g), von denen einzelne nach oben gerichtete, kurze Fortsätze erkennen Hessen. Es scheint wohl zweifellos, dass dieser Nerv einem Sinnesorgane angehört. Möglich wäre es, dass er in Beziehung stünde zu den in grosser Anzahl auf dem oberen Kopfschilde vorhandenen Hautborsten : es gelang mir jedoch nicht eine Nervenfaser zu einer Hautborste zu verfolgen. Andererseits wäre auch denkbar, dass dieser Nerv zu den zwischen der Matrix und der Chitinschichte liegenden , pallisadenförmigen Zellen in Beziehung stünde, welche möglicherweise ein frühes Entwicklungs- stadium der Sehstäbe der einfachen Augen , welche das Thier im entwickelten Zustande besitzt , deren die Larve jedoch entbehrt, ') Siehe Fig. 10. (181) 10 E. Berger: vorstellen. Gegenwärtig bin ich, da mir keine entwickelten Libellen zur Verfügung stehen, nickt in der Lage, diese Frage zu entscheiden. Die Tracheen (tr) , welche das Libellengehirn versorgen, enthalten ein intensiv schwarzes Pigment, welches störend auf die Untersuchung des Gehirns einwirkt , das Studium der Ver- laufsweise derselben jedoch erleichtert. Von rückwärts kommen jederseits zwei grössere Tracheen für das Augenganglion nebst kleineren für das Gehirn. Die äussere dieser Tracheen verläuft unterhalb der Nervenbündelschichte , die innere unterhalb der inneren Kreuzung und sendet einen ganzen Fächer von Tracheen- ästen (Fig. 7) nach aufwärts. Im Gehirne bilden die Tracheen zwischen dem Rindenbelege und der Nervenfasermasse (vonLey- dig Nucleus genannt) eine reichliche Menge von Verzweigungen, wodurch das Gehirn seine eigenthümliche rauchgraue Farbe erhält, von denen in's Innere Tracheen, meist der Verlaufsweise grösserer Nerverbündel folgend, treten. Die Tracheen der Retina sind pigmentlos. Noch muss ich hier einiger rundlicher Körper (Fig. 12) erwäh- nen, die in der Nähe des Libellengehirns, namentlich der vorderen Fläche desselben, häufig in grösserer Anzahl sich fanden. Der Quer- durchmesser derselben beträgt O05 Mm. Ich konnte an denselben eine bindegewebige Hülle (b d) und einen , aus gelben Kügelchen bestehenden Inhalt (d) wahrnehmen. Im Innern dieser Körper war ein grosser Kern (n) und in letzterem ein wandständiges Kern- körperchen (nl) zu beobachten. Diese Gebilde erinnern in ihrem Aussehen lebhaft an das eines Eies. Es dürften dieselben wohl auch Eier eines Parasiten vorstellen. Das Gehirn des Schwim mkäf ers (Dytiscus marginalis) und das des Wasserkäfers (Hydropkilus piceus) zeigen nur Unterschiede untergeordneter Art , weshalb ich beide hier gemein- schaftlich besprechen will. Was die äussere Gestaltung des Ge- hirns betrifft, verweise ich auf die Abbildung Leydig's. *) Ein Sagittalschnitt durch dasselbe (Fig. 13) lässt nach vorn und unten die verhältnissmässig kleinen Antennenanschwellungen (a a) erkennen ; unterhalb derselben entspringt der paarige Schlundmagennerv (np), der, wie an Leydig's Abbildung dargestellt ist, schlingenförmig nach rückwärts sich begibt. Er bezieht seine Fasern aus der nach hinten und unten ziehenden Schlundcommissur (sc). Der Ganglienzellenbeleg, welcher das Gehirn umgibt, fehlt blos an ') Tafeln zur vergleichenden Anatomie. Tübingen 1864. Tafel IX, Fig. 1. (182) Untersuchungen üb. d. Bau d. Gehirns u. d. Retina d. Arthropoden. 11 einer unten und hinten gelegenen medianen Stelle. Unter den oben medianwärts gelegenen Zellen sind auch hier einzelne grösser, wenn auch nicht in dem Masse, wie bei der Libellenlarve, als im übrigen Rindenbelege. An der hinteren oberen Fläche des Gehirns finden sich jederseits zwei nahe aneinander liegende namentlich bei Hydrophilus deutlich von einander geschiedene Partien (Fig. 18 apk und ipk) im Rindenbelege, welche durch intensivere Färbung mit Carmin und durch die Kleinheit der sie zusammensetzenden Elemente sich vom übrigen Rindenbelege unterscheiden. Das Aiigenganglion zeigt in seinem Baue einige wesentliche Abweichungen von dem der Libellenlarve. Dasselbe ist, sammt allen dazu gehörigen Theilen, vom übrigen Gehirne durch einen Nerven abgetrennt, so dass auch der Rindenbeleg des Gehirns nicht mehr mit dem des Augenganglions im Zusam- menhange bleibt. Da beim Schwimmkäfer das Augenganglion zum Gehirn eine Lage einnimmt, die für die Anfertigung von Frontal- schnitten durch beide Gebilde nicht günstig ist, wähle ich zur Darstellung der oben bezeichneten Verhältnisse den Rosenkäfer (Cetonia aurata). An einem Frontalschnitte durch das Augenganglion (Fig. 14) desselben beobachtet man, nach innen von der Sehstabschichte (s s), die etwas verändert sich ausnehmende Nervenbündelschichte (nbs). Die Fasern derselben kommen nämlich aus der zunächst nach innen liegenden Schichte in grössere Bündel zusammengefasst, welche sich dann gegen die Sehstabschichte zu mehrfach dendri- tisch theilen. Die Anzahl der Hauptbündel ist an unserem Prä- parate 2, beim Schwimmkäfer in derselben Schnittrichtung 2 — 3, an Horizontalschnitten (Fig. 15) 5—6, so dass bei letzteren 10 bis 15 Bündel aus der Nachbarschichte hervortreten. Das Neuri- lemm , welches das Gehirn sammt dem Aiigenganglion umhüllt, überzieht auch die Hauptbündel sammt ihren Verzweigungen und lässt blos eine aus feinen Bündeln bestehende Schichte (Fig. 15 f) frei, welche sich an ihrem Ende noch einmal in je zwei kurze Aeste theilen. Die Nervenbündel sind von einem schwarzen Pigment umhüllt , welches nur an den Hauptbündeln in geringerer Menge vorhanden ist. Die nächste Schichte, die Körnerschichte (Fig. 14 und 15, k s> enthält rundliche Kerne (Fig. 16, a), welche sich mit Carmin in- tensiv färben und einen grobkörnigen Inhalt einschliessen. Fort- sätze konnte ich an keinem derselben wahrnehmen. Die Moleculär- (183) 12 E. Berger: schichte (m s), welche nach innen von der vorigen liegt , lässt ausser den sie durchziehenden Nervenfasern nur noch jene eigen- thümliche feinkörnige Masse, wie bei der Libellenlarve, erkennen. In der hierauf folgenden, der Ganglienzellenschichte (g s), konnte ich hier ebenfalls Ganglienzellen (Fig. 16, b) mit grossem Kerne nach- weisen. An einer grossen Zahl derselben konnte ich Fortsätze beobachten ; nach der Anzahl derselben zu schliessen , scheint ein grosser Theil derselben bipolar zu sein. Ausserdem konnte ich auch noch Kerne (Fig. 16, c), welche vollkommen denen der Kör- nerschichte gleichen, auffinden. Ein eigenthümliches Verhalten zeigt der Rindenbeleg des Angenganglions zu den drei Innenschichten der Retina , wie an einem Horizontalschnitte durch dasselbe (Fig. 15) am deutlichsten hervortritt. Man kann hier nämlich keine Grenze zwischen dem Rindenbelege einerseits , der Körner- und Ganglienzellenschichte andererseits, wahrnehmen. Es sieht so aus, als würde der Rinden- beleg sich gabelförmig theilen und zwischen diese Theile eine dritte neue Schichte (die Moleculärschichte) aufnehmen. Nachdem die Nervenfasern die Retina verlassen haben durchkreuzen sie sich vollständig (Fig. 14, ak) auf dieselbe Weise wie bei der Libellenlarve. Dann ziehen die nach aussen liegenden Fasern zum Rindenbelege (rg), die inneren durch das keilförmige Ganglion (kg) zum äusseren Marklager (am), einzelne direct zum äusseren Marklager, an dessen innerem Ende eine Lage von Ganglienzellen (zs) sich befindet. Man sieht nun die Fasern, nach- dem sie das äussere Marklager verlassen haben , sich abermals durchkreuzen (ik) und zum inneren Marklager (im) gehen, das durch einen Faserzug (a) in 2 Theile gespalten ist. Die innere Kreuzung liegt hier nicht an der unteren Seite des Augen- ganglions, wie bei der Libellenlarve, sondern erscheint etwas nach aufwärts verschoben. Die aus dem inneren Marklager zum Gehirn ziehenden Nervenfasern bilden den auch makroskopisch erkenn- baren Sehnerven. Der Ansicht Dietl's, welcher, wie ich zu Anfang erwähnt, bei Carabus den pilzhutförmigen Körper in das Augenganglion verlegte, kann ich, meiner obigen Darstellungsweise entsprechend, nicht beistimmen. Seiner Abbildung nach zu schliessen, ist es das äussere Marklager und der neben demselben befindliche Rinden- beleg, die ihn zu dieser Deutung verleiteten. Ich muss viel- mehr andere Gebilde als den pilzhutförmigen Körpern analog erklären. (184) Untersuchungen üb. d. Bau d. Gehirns u. d. Retina d. Arthropoden. 13 Von den oben beschriebenen, hinten und oben gelegenen Partien des Rindenbeleges . die sich mit Carmin viel intensiver als der übrige Rindenbeleg färben, erwähnte ich schon, dass die- selben viel kleinere Elemente enthalten. Isolirt zeigen dieselben (Fig. 17) einen grossen, mit Carmin stark gefärbten Kern, um- geben von einem nur sehr schwach sich färbenden körnigen Proto- plasma. Aus jedem dieser Abtheilungen des Rindenbeleges, die ich den pilzhutförmigen Körpern der Biene, Werre u. s. w. ver- gleichbar halte, entspringt je ein Stiel von Nervenfasern, somit jederseits je ein äusserer (Fig. 18, ast) und ein innerer (ist). Beide Stiele ziehen jederseits nach vorn und unten und vereinigen sich mit einander zu einem Bündel (gst) , welches dieselbe Rich- tung eine kurze Strecke beibehält. Dann theilt sich der gemein- same Stiel in zwei Theile, einen äusseren, der nach vorn und oben .zieht und an der Hirnoberfläche schwach kolbig angeschwollen endet, und einen inneren Theil ; i st) , welcher winklig umbiegt, nach innen unterhalb des weiter unten zu besprechenden fächer- förmigem Gebildes (fg) sich begibt und mit dem gleichartigen Faserbündel der anderen Hirnhälfte in der Medianebene zusammen- trifft. Beide zeigen hier abgerundete Enden, die sich gegenseitig berühren, jedoch keinen Faserübertritt von einem Faserbündel in das andere erkennen lassen. Leydig 1 ) hat dieselben ebenfalls wahrgenommen und als Endkolben , welche „in der Mittellinie hart aneinander liegen, jedoch nicht ineinander übergehen", beschrieben. Das fächerförmige Gebilde erscheint sowohl im Horizontal- (Fig. 19, fg). als auch im Frontalschnitte (Fig. 18, fg) linsen- förmig. In beiden genannten Schnittrichtungeu sieht man dasselbe von bogenförmigen, an der Periphere desselben ziehenden Faser- zügen von Nerven umgeben, zwischen welche eine Menge von Kernen eingelagert ist. An Frontal- und an Horizontalschnitten konnte ich einzelne Fasern aus diesen Faserzügen in das fächerförmige Gebilde einbiegen und in sagittaler Richtung eine Strecke weit in demselben verfolgen. Besonders lehrreich für die Structur des fächerförmigen Gebildes war ein Horizontalschnitt durch dasselbe (Fig. 19). Ich sah hier einen Faserzug in frontaler Richtung in das fächerförmige Gebilde eintreten, von welchem wieder Fasern ebenso, wie ich es von den peripher liegenden erwähnte, theils in den vorderen, theils in den rückwärtigen Theil desselben umbiegen und eine Strecke weit meist in sagittaler Richtung in dasselbe >) 1. c. pag. 239. (185) 14 E. Berger: hinein ziehen. Auch aus einem in der vorderen Medianebene ge- legenen Theile (rz) des Rindenbeleges entspringende Fasern konnte ich in das fächerförmige Gebilde ziehen sehen. Zu dem Vergleiche mit einem Fächer berechtigt noch am meisten der Frontalschnitt, wo die Richtungen der das fächerförmige Gebilde durchziehenden Fasern nach abwärts convergiren. Da an Sagittal- schnitten durch dasselbe , wie ich auch bei der Libellenlarve beobachten konnte, in verschiedener Richtung, meist bogenförmig verlaufende Fasern sich finden, mir andererseits nur selten an in anderer Richtung geführten Schnitten gelungen ist, von peripher um dasselbe liegenden Fasern solche, welche in dasselbe einbiegen, bis in die Nähe der entgegengesetzten Peripherie zu verfolgen,, halte ich es, wenigstens für einen grossen Theil solcher Fasern, welche aus der Peripherie in dasselbe einbiegen, für wahrschein- lich, dass dieselben ihre Richtung abermals ändern, um zu einem anderen Faserzuge an einem anderen Theile der Peripherie zu gelan- gen. Es wäre demnach das fächerförmige Gebilde ein Ort, in welchem eintretende Faserzüge sich auflösen, um denselben in verschiedenster Richtung zu ver- lassen. Oberhalb des fächerförmigen Gebildes fand ich hier ebenfalls eine in der Medianebene liegende Kreuzung von Nervenfasern,, jedoch gelang es mir hier nicht, Fasern aus der Schlundcommissur in dieselbe zu verfolgen. Die Schlundcommissur lässt an ihrer Uebergangsstelle in das Gehirn eine Anschwellung erkennen, welche von einer Fortsetzung des Rindenbeleges vom Gehirn auf den oberen Theil derselben herrührt. In diesem Zellenbelege der Schlund- commissur sah ich einen Theil von Fasern der letzteren entspringen. Die verhältnissmässig unbedeutend entwickelte Antennen- anschwellung (Fig. 18, a a) ist von einer Lage grosser Ganglien- zellen umgeben. Die ungemein feinen Fasern, die im Innern der- selben vorhanden sind , scheinen hier wenigstens kein Netzwerk zu bilden, im Gegentheil schien es mir, als würden sich dieselben blos durchflechten. Aus der Antennenanschwellung sah ich Fasern hervortreten, welche zu einem nach innen von den pilzhutförmigen Körpern gelegenen Theile des Rindenbeleges ziehen und in den Ganglienzellen desselben enden. In ihrem bogenförmigen Verlaufe nach aufwärts kreuzen sich dieselben mit dem inneren Stiele der pilzhutförmigen Körper. Begleitet werden dieselben von Fasern (Fig. 18, fa), welche aus der Antennenanschwellung sich zum fächerförmigen Gebilde begeben. (186) Untersuchungen üb. d. Bau d. Gehirns u. d. Eetina d. Arthropoden. 15 Ueber das Verliältniss der aus dem Sehnerven kommenden Fasern zum Bindenbelege konnte ich hier keine Besultate erhalten, wohl aber sah ich sie auch hier an der Unterseite des Hirns von dem Sehnerven der einen Hirnhälfte in den der anderen Fasern com- missurenartig übergehen. Ich gehe nun dazu über, das Gehirn der Seh meis sf liege ( Musca vomjtoria\ der Goldfliege (M. Caesar) und der Stuben- fliege (M. domestica) gemeinsam einer Besprechung zu unter- ziehen. Die Lage des Gehirns in der Schädelkapsel hat mit der bei den Hymenopteren einige Aehnlichkeit ; doch bestehen auch zwischen diesen , namentlich was die Lage des unteren zum oberen Schlundganglion betrifft, Verschiedenheiten. Man kann sich dieselbe am besten versinnlichen, wenn man sich vorstellt, dass der ganze Kopf um eine horizontale Axe um 90° gedreht worden sei, so dass das untere Schlundganglion, wie es Fig. 20 darstellt, oberhalb des oberen Schlundganglions zu liegen kömmt. Beide sind durch eine kurze, massige Commissur mit einander verbunden (Fig. 2 und 20, sc), so dass nur ein enges Lumen für den hindurch- tretenden Oesophagus (Fig. 2, o e) zwischen beiden bleibt. Nach unten und hinten liegt die verhältnissmässig beträchtliche An- tennenanschwellung ( Fig. 20 und 20, aa). Der Bindenbeleg, welcher den eigenthümlichen kleinzelligen Charakter, wie bei den Hyme- nopteren, besitzt, überzieht die ganze Oberfläche des Gehirns und lässt blos die inneren Flächen der Antennenanschwelluno-en frei. O Vom Gehirn setzt er sich auf die Schlundcommissur und von dieser auf das untere Schlundganglion fort, welches, wie alle Bauch- strangsganglien, blos an seiner, hier nach hinten gelegenen Basis eine Ansammlung von Ganglienzellen (Fig. 20, ru) besitzt. Dem veränderten Verhältnis« der Lage des Gehirns zum übrigen Körper entsprechend , musste ich , um die Theile des Augenganglions in einer den bei den früher besprochenen Gehirnen analogen Schnittrichtung zu studiren, Horizontalschnitte von dem- selben anfertigen. Vor Allem fällt bei Betrachtung eines solchen (Fig. 21) auf, dass die Retina durch einen Nerven vom übrigenGehirne losgetrennt erscheint. Man kann diesen Nerven als Analogon des nervus opticus der Wirbelthiere auf- fassen. Dieselbe Thatsache habe ich auch bei anderen Dipteren, einer Syrphide und bei der Bremse (Tabanus bovinus) beobachtet. In der Retina findet man die von früher her bekannten Schichten. Nahe dem äusseren Rande der Sehstabschichte (ss) sieht man zwischen den Sehstäben eine Anzahl von Kernen (s k) , welche als (187) 16 E. Berg er: Reste derjenigen Zellen, ans denen letztere entstanden sind, auf- gefasst werden. Die Sehstabschichte ist durch eine Membran (1 e), welche die Fortsetzung der matrix chitinogena darstellt, und welche die älteren Autoren als Sclerotica bezeichneten , von der hierauf folgenden Nervenbündelschichte getrennt. Letztere (n bs) besteht nicht, wie bei den früher untersuchten Insecten, aus Bün- deln von Nerven, sondern aus kurzen, dicht aneinander liegenden, parallel verlaufenden Fasern. Ich behalte dennoch die oben ange- führte Bezeichnung für diese Schichte bei, indem sie diejenige Form bezeichnet, die dieselbe dort, wo sie zu einer grösseren räumlichen Entwicklung gelangt, charakterisirt. Zwischen der letztgenannten Schichte und der Körnerschichte findet man abermals eine von durchtretenden Nervenfasern, ebenso wie die früher genannte, siebförmig durchlöcherte Membran (li). Dieselbe ist die Fortsetzung der das Neurilemm hier ebenso, wie bei den Hymenopteren , vertretenden Tracheenblase, welche um das Gehirn eine Hülle bildet. Von der Körnerschichte (ks) ist ein Theil (ks,) in das Innere der Moleculärschichte (ms) hinein- geschoben. Ich halte es nicht für gerechtfertigt , diesem Theile der Körnerschichte die Bedeutung einer selbstständigen Schichte bei- zulegen. Für die beiden letztgenannten Schichten und die Ganglien- zellenschichte (gs), deren Elemente hier ungemein klein sind, gilt im Uebrigen das, was ich bei der Libellenlarve und dem Schwimm- käfer über dieselben erwähnte. Die aus der Retina kommenden Fasern, welche den Seh- nerven (no) bilden, durchkreuzen sich in demselben. Nachdem dies geschehen ist , treten die Fasern desselben theils in den Rinden- beleg (rg) ein, theils in das keilförmige Ganglion (gk), welches sie durchziehen, um zu dem mehrfach geschichteten äusseren Mark- lager (am) zu gelangen. Einzelne Fasern ziehen aus dem Seh- nerven zwischen dem Rindenbelege und dem keilförmigen Ganglion direct in das äussere Marklager , an dessen innerer Fläche eine dünne Schichte von Ganglienzellen zu finden ist. Die Nerven- fasern, welche das äussere Marklager durchziehen, convergiren nach der Innenfläche desselben zu und bilden dann die innere Kreuzung (i k). Der Faserverlauf in derselben ist, soweit ich ent- nehmen konnte, folgender. Ein Theil von Fasern (a), welche ungefähr der Mitte des äusseren Marklagers entstammen, zieht nach innen und vorn und theilt das innere Marklager (im) in einen vorderen und einen rückwärtigen Theil. Von diesen Fasern geht ein Theil zum vorderen Rindenbelege des Augenganglions (m) und einzelne (188) Untersuchungen üb. d Bau d. Gehirns u. d. Retina d. Arthropoden. 17 Fasern direct ins Gehirn, ein anderer Tlieil biegt in den rück- wärtigen Theil des inneren Marklagers ein. Die vom vorderen Theile des äusseren Marklagers kommenden Nervenfasern